Acalypha es un género de plantas con flores de la familia Euphorbiaceae . Es el único género de la subtribu Acalyphinae . Es uno de los géneros de euforbios más grandes, con aproximadamente 450 a 462 especies . [1] [2] [3] El nombre del género Acalypha proviene del griego antiguo ἀκαλύφη ( akalúphē ) ("ortiga"), una forma alternativa de ἀκαλήφη ( akalḗphē ), [4] y se inspiró en las hojas parecidas a la ortiga . [5] Los nombres comunes generales incluyen hoja de cobre [6] y mercurio de tres semillas . Las especies nativas de América del Norte generalmente pasan desapercibidas la mayor parte del año hasta el otoño, cuando sus tallos y follaje se vuelven de un distintivo color rojo cobrizo.
El género se distribuye principalmente en los trópicos y subtrópicos , con alrededor del 60% de las especies nativas de América y alrededor del 30% en África. [7]
El género incluye plantas anuales o perennes, hierbas, arbustos y árboles pequeños . La mayoría son monoicas y algunas son dioicas . Indumento de pelos simples o glándulas, raramente de pelos estrellados. Las hojas están dispuestas de forma alterna, indivisas, generalmente pecioladas, estipuladas; estípelas raramente presentes en el ápice del pecíolo o la base de la hoja, caduceo. Las láminas enteras o más frecuentemente dentadas o crenadas, pinnadas o palmatinervadas. Hay varios tipos de inflorescencias , terminales o axilares, frecuentemente ambas, unisexuales o andróginas. Inflorescencias masculinas espigadas, densamente florecidas, con varias flores en cada nudo sostenidas por una bráctea diminuta. Inflorescencias femeninas generalmente espigadas, a veces racemosas o en forma de panícula, con 1–3(–5) flores en cada nudo, usualmente sostenidas por una bráctea grande, crecientes y foliáceas en el fruto, generalmente dentadas o lobuladas; a veces sostenida por una pequeña bráctea, entera o lobulada, no acrescente en el fruto. Inflorescencias andróginas generalmente con flores femeninas en los nudos proximales y flores masculinas en los nudos distales. Flores unisexuales, apétalas, disco ausente. Flores masculinas muy pequeñas, cortamente pediceladas, globosas en la yema; cáliz partido en 4 pequeños sépalos valvados; estambres 4–8(–16) en un receptáculo ligeramente elevado, filamentos libres o connados basalmente; anteras con tecas divaricadas o péndulas, uniloculares , más o menos alargadas y luego se vuelven vermiformes; granos de polen oblato-esferoidales, con 3–5 pseudoporos, tectados, psilados ; pistilodio ausente. Flores femeninas generalmente sésiles o subsésiles, pediceladas en unas pocas especies; cáliz de 3– (4–5) pequeños sépalos imbricados, connados en la base; ovario de [1–2]3 carpelos, superficie a menudo muricada, pubescente o papilosa; óvulos solitarios en cada célula, anátropos; estilos rojizos, libres o connados basalmente, varias veces divididos en segmentos filiformes, rara vez bífidos o enteros; estaminodios ausentes. Frutos capsulares, pequeños, trilobulados, que pronto dehiscen septicidamente en 3 cocos bivalvos; generalmente rodeados por la bráctea femenina acrescente. Semillas pequeñas, ovoides o elipsoides, generalmente carunculadas, lisas o foveoladas; endospermo presente, blanquecino; el embrión recto; cotiledones anchos y planos. Flores femeninas alomórficas presentes en algunas especies, generalmente terminales (a veces medianas o basales) en las inflorescencias; ebracteadas, pediceladas largas o subsésiles; cáliz como en las flores femeninas normales; ovario y frutos 1–2 loculares. [8]
El género Acalypha fue descrito en Species Plantarum de Linné (1753), como perteneciente a la clase monoecia monadelphia junto con otros géneros de Euphorbiaceae como Croton, Jatropha y Ricinus . Anteriormente también estaba incluido en Corollarium Generum Plantarum (Linné, 1737). Su definición ha cambiado muy poco desde entonces, y se confirma como un género natural y bien especificado. En su Species Plantarum , Linné establece los tres primeros nombres binominales, es decir, A. virginica de América del Norte, y A. indica y A. australis de Asia; en 1760 describe una cuarta especie: A. virgata de Jamaica. En el mismo año, Nikolaus Joseph von Jacquin, a raíz de su viaje al mar Caribe, escribe Enumeratio Systematica Plantarum , en la que se describen las especies A. villosa y A. carthagenensis de Colombia, y A. corensis de Venezuela. Las primeras iconografías de Acalypha aparecen también en los libros de Jacquin, en los que se pueden encontrar láminas coloreadas de A. villosa (Jacquin, 1776), A. alopecuroides (Jacquin, 1792), A. cuspidata, A. diversifolia y A. macrostachya (Jacquin, 1797). [8]
Hasta finales del siglo XVIII, las incorporaciones más destacadas al género fueron las de Pehr Forsskål, estudiante de Linné, que expone seis especies nuevas en su Flora Aegyptiaco-Arabica en 1775; y también las del botánico sueco Olof Swartz, autor de Nova Genera et Species Plantarum seu Prodromus, en 1788, donde se publican ocho especies nuevas como resultado de un viaje por las Indias Occidentales. En 1789 Antoine de Jussieu también incorpora Acalypha en su Genera Plantarum . En el siglo XIX, Antonio José Cavanilles describe seis especies de México: fueron recolectadas por Luis Née, un botánico de la Expedición Malaspina (Cavanilles, 1800). Un año después, dichas especies se incluyen nuevamente en su libro Icones et Descriptiones Plantarum junto con unos excelentes dibujos monocromos. [8]
En 1804 y 1816, Jean Louis Marie Poiret hace la primera recopilación de todas las especies conocidas de Acalypha en la Encyclopédie Méthodique, Botanique de Jean Baptiste Lamarck (vol. VI y suppl. IV). Allí describe cuarenta especies, trece de ellas por primera vez. En 1805, Carl Ludwig Willdenow recopila y describe treinta y nueve especies de Acalypha en su Species Plantarum , en la que se hace la primera clasificación de género. Las especies se agrupan en función de si son monoicas o dioicas, y de la posición de las flores e inflorescencias. Como descendencia del viaje americano realizado por Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland, doce nuevas especies de Acalypha , procedentes de México y Colombia, son descritas por Sigmund Kunth en Nova Genera et Species Plantarum (1817, 1825). [8]
En 1826, Kurt Sprengel recopila cincuenta y ocho especies de Acalypha en su Systema Vegetabilium , siete de ellas completamente nuevas. Las reúne bajo una clave con caracteres similares a los utilizados por Willdenow; finalmente, las especies herbáceas se separan de las leñosas. Durante la primera mitad del siglo XIX, se publican muchas especies nuevas en todo el mundo, con énfasis en los trabajos de Eduard Poeppig (1841) y George Bentham (1839, 1844) sobre especies americanas. [8]
En la publicación del botánico francés Henri Baillon Étude générale du groupe des Euphorbiacées (1858), se hace una amplia descripción morfológica del género y se presenta una clasificación peculiar: se consideran dos secciones –“ Sect. A ” y “ Sect. B ”– según que el eje de la inflorescencia sea simple o ramificado, y el cáliz de las flores femeninas conste de tres o cinco sépalos. Baillon continuó publicando una serie de trabajos bajo el título Euphorbiacées américaines , que se publicarían en los primeros volúmenes de la revista Adansonia, entre 1860 y 1864. En ellos se describen más de cincuenta nuevas especies de Acalypha , la mayoría de ellas de América del Sur, y especialmente de Brasil. [8]
Johannes Müller Argoviensis, botánico suizo especialista en líquenes y director del herbario de Ginebra, recibió el encargo de preparar un buen número de Euphorbiaceae , incluido el género Acalypha , para el Prodromus de De Candolle (Müller Argoviensis, 1866). Como preparación para ese libro público, publicó en la revista Flora una serie de descripciones de nuevas especies basadas en ejemplares del herbario Hooker, en Kew Gardens (Müller Argoviensis, 1864). En tal trabajo, Müller utiliza por primera vez una clasificación de Acalypha en dos secciones, es decir, “ Linostachys ” y “ Euacalypha ”, nombres que acompañan a cada una de las especies descritas. En 1865, publica en la revista Linnaea una primera revisión del género, en la que se recogen 164 especies –67 de ellas descritas por primera vez– y se divide formalmente Acalypha en dos secciones como se ha referido anteriormente. La sección Linostachys se basa en el género homónimo de Klotzsch (1846), e incluye siete especies con flores masculinas pediceladas y brácteas no crecientes en el fruto. La sección Euacalypha incorpora las 157 especies restantes, que tienen flores femeninas sésiles y brácteas crecientes en el fruto. Esta última sección se divide a su vez en “ series ”, “ subseries ” y finalmente en grupos designados con el símbolo “§”, principalmente según las posiciones relativas de las flores masculinas y femeninas en las inflorescencias y según sean éstas axilares o terminales, unisexuales o bisexuales. Finalmente, en Prodromus de De Candolle (Müller Argoviensis, 1866) se describen 30 nuevas especies, elevando así a 215 el número de especies aceptadas, que se ordenan según esta compleja clasificación infraseccional. Casi todos los nombres de taxones subgenéricos de Müller son ilegítimos según las reglas actuales del Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Müller Argoviensis también fue encargado de la preparación de Acalypha para la Flora Brasiliensis de Martius (Müller Argoviensis, 1874), en la que se describen 10 nuevas especies. Allí mantiene sus dos secciones, pero no utiliza la clasificación infraseccional. [8]
Entre 1867 y 1923 no se hace ninguna propuesta nueva sobre la clasificación del elevado número de especies que ya componen el género. Sin embargo, es un período rico en descubrimientos y descripciones de nuevas especies: se publican unas 220. Cabe destacar el trabajo de John Hutchinson (1913) para Flora of Tropical Africa de Thiselton-Dyer, donde se ocupa de 42 especies en formato de flor moderno e introduce por primera vez una clave de identificación dicotómica. [8]
En 1894 Ferdinand Pax, uno de los colaboradores más productivos de la escuela alemana de Engler, publica 12 nuevas especies africanas de Acalypha . Pax, y la botánica alemana Käte Hoffmann, fueron los encargados de preparar el género para el enorme Das Pflanzenreich , donde se reúnen y ordenan todas las especies conocidas en el mundo hasta ahora (Pax & Hoffmann, 1924). Consideran ca. 390 especies como válidas, de las cuales 81 son descritas por primera vez. Tal trabajo es considerado, aún hoy, como la revisión más completa del género a nivel mundial, y el punto de referencia necesario para cualquier estudio taxonómico o de flora local. La clasificación infragenérica presentada por Pax & Hoffmann se basa en la de Müller Argoviensis, excepto en el rango de taxones subgenéricos. Además, utilizan categorías de series y secciones de manera opuesta a la de Muller: las series se describen como de rango superior al de las secciones. Así, dividen Acalypha en tres subgéneros: Linostachys , Androcephala y Euacalypha . El subgénero Androcephala , de tipo único, incluye una especie de Madagascar con flores femeninas pediceladas e inflorescencias masculinas capituliformes. Dividen el subgénero Linostachys en tres secciones, y el subgénero Euacalypha en 8 series y 39 secciones. Pax & Hoffmann consideran como “secciones” los grupos de categorías inferiores, que Müller designa con el símbolo §. Según Grady Webster (1967), tales “secciones” de Pax & Hoffmann son comparables a subsecciones o series en otros géneros de Euphorbiaceae . La última aportación sobre Acalypha de Pax & Hoffmann está publicada en Die Natürlichen Pflanzenfamilien de Engler & Prantl (Pax & Hoffmann 1931). Es simplemente una síntesis del tratamiento dado en Das Pflanzenreich , donde se clasifican y enumeran todas las especies sin ninguna descripción o clave. [8]
En un artículo general sobre la sistemática de Euphorbiaceae , Isao Hurusawa (1954) propone una nueva clasificación, en la que incluso se eleva el rango de los taxones infragenéricos y se propone dividir Acalypha en siete subgéneros con 19 secciones. Grady Webster (1967), en un estudio de los géneros de Euphorbiaceae del sudeste de los Estados Unidos, considera inadecuados los tratamientos dados por Pax & Hoffmann y Hurusawa; piensa que al dividir el género en dos secciones con muchos taxones infraseccionales, como los presentados por Müller, el grado de parentesco entre las especies de Acalypha parece estar mejor delineado. En consecuencia, Webster compila las especies de Acalypha de los Estados Unidos en diez series, que se basan en los grupos “§” correspondientes de Müller. [8]
A. hispida , la planta chenilla o cola de gato al rojo vivo, se cultiva como planta de interior por sus interesantes flores. Recibió el Premio al Mérito en Jardinería de la Royal Horticultural Society , [9] al igual que A. hispaniolae , la cola de gato de La Española. [10] Otras se cultivan por su follaje y se han desarrollado varios cultivares , como A. wilkesiana 'Obovata Cristata' y A. wilkesiana 'Hoffmannii'. [11]
A. bipartita se consume como verdura en algunas partes de África y se utiliza en cestería y como forraje para animales . [12]
