La filodia es el desarrollo anormal de las partes florales en estructuras frondosas . Generalmente es causada por infecciones de fitoplasma o virus , [1] aunque también puede deberse a factores ambientales que resultan en un desequilibrio en las hormonas vegetales . [2] La filodia hace que la planta afectada se vuelva parcial o totalmente estéril, ya que es incapaz de producir flores normales . [1] [3]
La condición también se conoce como filomorfía o frondescencia ; [4] aunque esta última a veces puede referirse más genéricamente al follaje, la frondosidad o el proceso de crecimiento de las hojas. La filodia generalmente se diferencia de la virescencia floral , en la que las flores simplemente se vuelven de color verde pero por lo demás conservan su estructura normal. [5] Sin embargo, la virescencia floral y la filodia (junto con la escoba de bruja y otras anomalías del crecimiento), comúnmente ocurren juntas como síntomas de las mismas enfermedades. [6] El término clorantía también se usa a menudo para la filodia (particularmente flores que exhiben filodia completa, de modo que se parecen más a los brotes de las hojas que a las flores), aunque en algunos casos puede referirse a la virescencia floral. [7]
A finales del siglo XVIII, el poeta y filósofo alemán Johann Wolfgang von Goethe observó flores de rosas de aspecto extraño en las que los órganos florales habían sido reemplazados por estructuras similares a hojas o tallos. Esto lo llevó a plantear la hipótesis de que los órganos de las plantas que surgen del tallo son simplemente modificaciones del mismo órgano básico de la hoja. Durante el crecimiento, estos órganos se diferencian naturalmente en estructuras especializadas o generalizadas como pétalos u hojas. Sin embargo, si ciertos factores interfieren durante las primeras etapas de crecimiento, estos órganos pueden desarrollarse en algo distinto del "plan de construcción" original. Llamó a este crecimiento anormal "metamorfosis" y es el tema principal de su ensayo Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären (1790), más conocido en inglés como La metamorfosis de las plantas . [2] [5] La hipótesis de Goethe fue mal recibida por otros científicos durante su época, pero ahora se sabe que es esencialmente correcta. Los conceptos que analiza al describir la metamorfosis se conocen ahora como homología , la base de la ciencia moderna de la anatomía comparada y un descubrimiento que generalmente se atribuye al biólogo inglés Sir Richard Owen . [5] [8]
En 1832, el botánico germano- estadounidense George Engelmann describió la misma condición en su obra De Antholysi Prodromus . Le dio el nombre de "frondescence". [5] Diecinueve años después, el botánico belga Charles Jacques Édouard Morren también investigó el fenómeno en su libro Lobelia (1851). Morren llamó a la condición "filomorfía" y, a diferencia de Engelmann, Morren distinguió explícitamente la filomorfía (en la que las partes florales son reemplazadas por estructuras similares a hojas) de la virescencia (en la que las partes afectadas, no necesariamente florales, se vuelven verdes pero conservan la forma o estructura original). [5]
El término "filodia" fue acuñado por el botánico inglés Maxwell T. Masters en su libro sobre anomalías de las plantas, Vegetable Teratology (1869). [2] El término se deriva del latín científico phyllodium , que a su vez se deriva del griego antiguo φυλλώδης ( phullodes , 'similar a una hoja'). [9] [10] Al igual que Morren, Masters también distinguió la filodia de la virescencia . Reconoció "frondescencia" y "filomorfía" como sinónimos de filodia. [5]
La filodia se caracteriza por la sustitución parcial o completa de los órganos florales por hojas verdaderas. La filodia puede afectar a las brácteas , el cáliz ( sépalos ), la corola ( pétalos ), el gineceo ( carpelos / pistilos ) y el androceo ( estambres ). La filodia puede ser parcial, afectando solo a algunos conjuntos de órganos florales o incluso solo a la mitad de un conjunto de órganos florales (por ejemplo, solo tres pétalos de seis en una sola flor); o puede ser completa, con todos los órganos florales reemplazados por hojas. [5]
La filodia de las brácteas es común entre las plantas que tienen inflorescencias amentáceas . Son muy comunes entre los miembros del género Plantago , por ejemplo, así como en el lúpulo común ( Humulus lupulus ). Las brácteas involucrales de las flores de los miembros de la familia Asteraceae, como las dalias y los dientes de león , también pueden verse afectadas. [5]
Los sépalos que presentan filodia suelen ser difíciles de detectar debido a que la mayoría de los sépalos ya se parecen a las hojas. Sin embargo, un examen minucioso puede revelar diferencias en la venación de los sépalos normales y los que presentan filodia. El desarrollo completo de hojas perfectas a partir de sépalos es más común entre las flores que tienen sépalos unidos (monosépalos) que en las flores con sépalos separados (polisépalos). [5]
La filodia de los pétalos se puede expresar de forma más suave como un simple cambio de forma y color (en cuyo caso, se trata más precisamente de virescencia ), o se puede expresar como hojas completamente formadas. Es más común entre las flores que presentan corolas de pétalos distintos (polipétalas) que en las flores en las que los pétalos están fusionados en un solo tubo o estructura similar a un cuenco (monopétalas). [5]
La filodia de los estambres es poco frecuente. De hecho, los estambres son los órganos florales con menos probabilidades de verse afectados por la filodia. Se cree que esto se debe a que los estambres son los órganos más diferenciados de las flores. [5]
Por el contrario, la filodia de los carpelos es mucho más común que los cambios correspondientes en los estambres. Por lo general, la filodia afecta las partes proximales del carpelo (el ovario) más que las partes distales (el estilo y el estigma ). El óvulo en sí puede estar expuesto en los bordes o en la superficie interna del carpelo si el ovario se vuelve similar a una hoja. Si el óvulo se ve afectado por la filodia, se desarrolla por separado del resto del carpelo. El ejemplo más conocido de filodia de los carpelos se encuentra en el cerezo japonés ( Prunus serrulata ), en el que uno o ambos carpelos pueden volverse similares a una hoja (aunque la mitad distal del estilo y el estigma generalmente no se ven afectados). Por cierto, algunos cultivares de cerezo japonés también exhiben "duplicación" de los pétalos debido a la petalodia, donde se desarrolla una segunda corola en lugar de estambres. [5] [11]
En muchas plantas cultivadas, la filodia es causada por infecciones de patógenos vegetales y/o infestaciones de ectoparásitos . Además de presentar filodia, también pueden presentar otros síntomas como virescencia , escobas de bruja , clorosis y retraso en el crecimiento. [2] [6] [12] Algunos ejemplos de estos factores bióticos incluyen:
Además de causar la filodia en sí, los insectos y otros ectoparásitos también sirven como vectores de enfermedades que pueden propagar la filodia a otras plantas cercanas. [19] Los más comunes de estos insectos vectores son los saltahojas , [19] un ejemplo de los cuales es Hishimonus phycitis , que transmite la filodia de hojas pequeñas causada por fitoplasma en las berenjenas . [20] La chinche de lomo roto ( Taylorilygus apicalis ) es otro insecto vector de una filodia causada por fitoplasma en especies de Parthenium . [21] Otros vectores ectoparásitos incluyen ácaros eriófidos , como el ácaro del rizado de las hojas de la rosa ( Phyllocoptes fructiplilus ), que se sabe que es el vector principal de la enfermedad de la roseta de la rosa; [19] [22] y el ácaro del óxido del crisantemo ( Paraphytoptus chrysanthemi ) que transmite la filodia causada por fitoplasma en especies de crisantemos . [23] [24]
Los factores abióticos ambientales, como el clima cálido o el estrés hídrico, que provocan un desequilibrio en las hormonas de las plantas durante la floración, pueden causar filodia. Por lo general, se pueden diferenciar de la filodia causada por factores bióticos por la presencia simultánea de flores sanas y anormales. Cuando las condiciones se normalizan, las plantas reanudan la floración normal. La susceptibilidad de las plantas a la filodia causada por el medio ambiente puede ser genética. [2]
La filodia puede ser inducida artificialmente mediante la aplicación de citoquininas (CK), hormonas vegetales responsables de la división celular, así como de la dominancia apical y el crecimiento de las yemas axilares . Por el contrario, puede ser suprimida posteriormente con la aplicación de giberelinas (GA), hormonas vegetales responsables de la elongación del tallo, la floración y la expresión sexual . [2]
Otras anomalías relacionadas con el desarrollo floral son:
En algunos casos, la presencia de filodia se ha utilizado en el mejoramiento de plantas . Uno de los ejemplos más conocidos es la rosa verde ( Rosa chinensis 'Viridiflora'), una antigua variedad de rosa china que presenta brácteas de hojas verdes en racimos apretados similares a flores. En la rosa verde, la selección artificial ha permitido que la filodia se exprese como una mutación estable . [2] [25] [26]
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Medios relacionados con la filodia en Wikimedia Commons