El celo (del latín rugire , que significa "rugir") es la época de apareamiento de ciertos mamíferos, que incluye a rumiantes como ciervos , ovejas , camellos , cabras , berrendos , bisontes , jirafas y antílopes , y se extiende a otros como zorrillos y elefantes . El celo se caracteriza en los machos por un aumento de testosterona , dimorfismos sexuales exagerados , mayor agresividad y mayor interés por las hembras. [1] Los machos de la especie pueden marcarse con barro, sufrir cambios fisiológicos o realizar exhibiciones características para hacerse visualmente más atractivos para las hembras. [1] [2] Los machos también utilizan el olfato para atraer a las hembras para que se apareen utilizando secreciones de glándulas y empapándose en su propia orina . [1] [3] [4] Los ciervos también dejarán su propio olor personal marcando alrededor orinando por sus propias patas con la orina empapando el pelo que cubre sus glándulas tarsales . Los ciervos machos hacen esto con mayor frecuencia durante la temporada de reproducción. [ cita requerida ]
Durante el celo (conocido como período de celo y en el manejo de ovejas domésticas como tupping ), los machos a menudo frotan sus astas o cuernos en árboles o arbustos, pelean entre sí, se revuelcan en el barro o el polvo, se ungen a sí mismos y arrean a las hembras en celo. Estas exhibiciones hacen que el macho sea visible y ayudan en la selección de pareja.
En muchas especies, el celo se desencadena por la reducción de la duración del día . En diferentes especies, el momento del celo depende de la duración del período de gestación ( preñez ), y suele producirse de forma que las crías nazcan en primavera. Esto ocurre poco después de que haya aparecido el nuevo crecimiento verde, lo que proporciona alimento a las hembras y les permite dar leche a las crías, y cuando las temperaturas son lo suficientemente cálidas como para reducir el riesgo de que las crías sufran hipotermia .
El celo del venado de cola blanca ( Odocoileus virginianus ) suele durar tres semanas en el hemisferio norte y puede producirse durante la mayor parte del año en las zonas tropicales. El celo es el momento en el que los venados de cola blanca, especialmente los machos, están más activos y menos cautelosos de lo habitual. Esto los hace más fáciles de cazar, así como más susceptibles a ser atropellados por vehículos de motor. [5]
El escritor de actividades al aire libre Charles Alsheimer ha realizado una investigación que demuestra que el celo del venado de cola blanca también está controlado por la fase lunar y que el celo alcanza su punto máximo siete días después de la segunda luna llena durante octubre y noviembre (la luna de celo), [6] mientras que los alces comienzan a celo durante el equinoccio de septiembre , el 21 de septiembre.
Una hembra de cola blanca puede estar en celo hasta 72 horas y puede entrar en celo hasta siete veces si no se aparea. Las hembras pueden entrar en celo hasta cuatro o más veces si no se aparean. Algunas personas creen que es posible que las hembras puedan entrar en un segundo celo alrededor de los 28 a 30 días desde su primer celo si la hembra no se aparea. También hay estudios que muestran que algunas hembras participan activamente en la búsqueda de posibles parejas en áreas donde hay menos machos para aumentar las posibilidades de encontrar machos y ser apareadas. [7]
El celo puede comenzar a finales de septiembre y puede durar hasta los meses de invierno. Los machos suelen empezar este proceso cuando se les está cayendo el terciopelo de las astas y puede durar hasta que empiezan a perderlas. Sin embargo, el pico del celo se produce justo en la mitad. El día pico medio del celo del venado de cola blanca en Estados Unidos es el 13 de noviembre. [8] En esta época, los machos y las hembras están muy activos y el celo está en pleno apogeo. Para un cazador que se encuentra en un puesto en un árbol en esta época del año, no es raro ver pasar a muchos ciervos por su zona específica, debido a que otros ciervos persiguen a otros.
Hay muchos comportamientos que un macho exhibirá durante el celo. Durante el precelo, los machos pelearán entre sí. El combate es un comportamiento agresivo de baja intensidad, que implica principalmente empujones y codazos. Machos de diferentes tamaños lo hacen entre sí. Una vez finalizado el precelo, un macho frotará sus astas en un árbol (haciendo así un "frote") y hará raspaduras en el suelo con sus pezuñas: ambas son formas en las que un macho marcará su territorio y proclamará su dominio para que otros machos lo vean. Estas actividades generalmente se realizan de noche. [9] Los machos hacen muchas marcas de olor diferentes utilizando diferentes glándulas odoríferas. Estas glándulas odoríferas incluyen glándulas pedales que se encuentran entre los dedos, glándulas preorbitales que se encuentran en las esquinas de los ojos, glándulas tarsales que se encuentran en la parte inferior interna de las patas traseras y glándulas metatarsianas que se encuentran en la parte exterior de las patas traseras entre el tobillo y la pezuña. Los ciervos difunden olor desde estas glándulas frotando sus pezuñas al raspar el suelo, frotando su cara contra las ramas de los árboles y orinando sobre sus piernas. [10]
El comportamiento más destacado de todos durante el calor del celo es la lucha, donde los machos muestran su verdadero dominio a los demás. En las peleas, los machos suelen luchar contra ciervos de tamaño similar, y los machos pequeños normalmente no desafían a los grandes adultos: la mayoría de las veces, los machos más pequeños temen a los machos más adultos y abandonan o evitan el territorio del ciervo dominante. Estas peleas pueden durar mucho tiempo y el ganador se queda con el grupo de hembras. Algunas peleas terminan con lesiones y otras con la muerte.
Los estudios muestran que los machos de todas las edades aumentan sus esfuerzos de búsqueda de pareja durante el celo. Según la fuente, "los machos de un año parecían invertir menos esfuerzo en la búsqueda de hembras porque las tasas de movimiento (m/h) eran un 25-30% más bajas que en los machos mayores". Estos datos indican que los machos más jóvenes no se esfuerzan tanto como los machos mayores para encontrar una pareja. [11] El gasto de energía de perseguir y luchar durante la temporada de cría puede hacer que un ciervo pierda una inmensa cantidad de peso, con algunas investigaciones documentando pérdidas de hasta el 20% del peso corporal y algunas fuentes mostrando pérdidas de masa corporal de hasta el 30%. [11] En promedio, un ciervo antes de la temporada de cría puede pesar hasta 180 libras (82 kg). Después de haber pasado por las etapas del celo, puede perder alrededor de 50 libras (23 kg) de peso, lo cual es bastante grande, especialmente para solo unos pocos meses de tiempo. Después del celo, el macho necesitará reponer su cuerpo y recuperar el peso y la energía que ha perdido.
Fuentes [12] [ se necesita una fuente no primaria ] han indicado que después del celo, el macho se dirige a un lugar de descanso y permanece "inmóvil" durante un largo período de tiempo, incluso hasta aproximadamente dos días, ya que está completamente exhausto. Después de haber descansado, se levanta y comienza a alimentarse abundantemente, tratando de recuperar todos los nutrientes que su cuerpo necesita. Las tierras de cultivo tienen muchos cereales ricos en carbohidratos, y es frecuente encontrar machos allí, comiendo y obteniendo nutrientes. Cuando el clima es extremadamente frío, los machos a veces recurren a pantanos y ciénagas, debido a las temperaturas más cálidas que tienen estas áreas.
La época del celo del alce depende de dónde viva. En el hemisferio norte , se produce entre mediados de agosto y mediados de octubre. En el hemisferio sur, se produce entre mediados de febrero y mediados de abril.
El celo suele durar entre 20 y 45 días. [13] Esto varía según la latitud, que afecta el momento de la primavera y el otoño y que puede dar a los alces una temporada de partos más larga y un celo más largo. [14] Durante el celo, los alces utilizan con frecuencia áreas alrededor del agua dulce y tienden a dormir en madera espesa de cinco a seis horas por día. [15] : 579 Una alce hembra permanecerá en celo durante 12 a 15 horas, si no se reproduce durante este período de tiempo, normalmente tendrá otro ciclo de celo 18 a 28 días después. [14]
Los alces utilizan diferentes vocalizaciones durante el celo. Algunas son emitidas solo por un cierto sexo o clase de edad, y cada una se utiliza por una razón diferente. La primera de ellas es la llamada de cohesión que emiten ambos sexos de alces y que se utiliza para localizarse entre sí. [16] : 225 Ambos sexos de alces emiten un chillido de alarma cuando están en alerta; durante el celo, estos chillidos los utilizan con frecuencia los machos jóvenes (alces machos) que son ahuyentados por el macho de la manada. [16] : 228 Los machos satélites suelen pelear entre sí durante el celo y, a su vez, emiten chillidos de pelea. [16] : 228
El cornete es una vocalización que emiten exclusivamente los toros. El cornete típico consta de tres partes acústicas: una "onda de deslizamiento" de baja frecuencia que suena gutural, que luego asciende hasta la parte de frecuencia más alta del llamado, denominada "silbido", y la última parte del llamado, la "onda de deslizamiento", que vuelve a un tono de baja frecuencia. [17] La función detrás de esta estructura acústica del cornete está directamente relacionada con la fisiología del macho y con la forma en que las diferentes frecuencias viajan a través de diversos entornos. [18] [19] En términos de fisiología, cuanto más grande es un animal, menor es la frecuencia del sonido que puede producir. [20] Esto se debe a que con un aumento de tamaño viene un aumento en la longitud de las cuerdas vocales, y las cuerdas vocales más largas confieren una mayor capacidad para producir sonidos de frecuencia más baja. [20] Debido a esta relación, un cornete puede dirigirse hacia otros toros o hacia las vacas para demostrar el tamaño y, por lo tanto, la aptitud del toro que vocaliza. Un toro dirigirá su corneta hacia sus vacas mientras las reúne o mientras persigue a una vaca en celo. Un toro de manada dirigirá su corneta hacia otro toro para expresar su dominio sobre la manada, mientras que un toro satélite puede usar su corneta para desafiar al toro de la manada. [16] : 229 La razón de la parte de alta frecuencia de la corneta se debe a la eficiencia propagativa de diferentes frecuencias a través de entornos variables. Los estudios han demostrado que a medida que el harén de un toro aumenta en diámetro, lo que significa que las vacas se dispersan más, tiende a vocalizar con más frecuencia que si estuvieran más cerca. [21] La sección de tono más alto de la llamada se propaga mejor a través del entorno, por lo que el toro la usa para congregar a un harén que se está volviendo más disperso espacialmente y, por lo tanto, más difícil de defender. [21] Los análisis acústicos que comparan los bramidos del alce macho con los llamados de cohesión de la hembra muestran un notable grado de similitud acústica, lo que indica que ambas vocalizaciones pueden cumplir una función de congregación, por lo que el macho suele utilizar el bramido para condensar su harén. [21]
La capacidad de producir una vocalización de tan alta frecuencia por parte de un animal tan grande es inusual. [22] Como se explicó anteriormente, esto se debe a que una mayor masa corporal se correlaciona positivamente con cuerdas vocales más largas y, por lo tanto, una emisión de frecuencia más baja. Un tamaño corporal mayor también se corresponde con una menor capacidad para emitir vocalizaciones de alta frecuencia. [22] Los alces machos superan esto mediante un mecanismo anatómico único que produce sonido utilizando una vía diferente a las vibraciones de las cuerdas vocales. [23] Los alces machos constriñen su tracto vocal supralaríngeo, específicamente en la cavidad nasal, para crear una abertura más pequeña por donde pasa el aire exhalado. [23] A medida que el aire se mueve a través de esta abertura, hace que los tejidos vibren y produzcan las ondas sonoras de alta frecuencia que componen la parte de "silbido" de la corneta. [24] Este desarrollo anatómico para la bioacústica en los alces se descubrió mediante un análisis ecográfico de las vocalizaciones de la corneta que reveló una exhibición bifonética (dos frecuencias simultáneas). [23] Una frecuencia era alta (resultado de la constricción supralaríngea) y la otra era baja (resultado de las oscilaciones normales de las cuerdas vocales). [23]
Los aullidos, también conocidos como "gruñidos", normalmente sólo los emiten los toros de manada cuando están excitados. Los emiten con más frecuencia cuando interactúan con vacas que con otros toros. "Los aullidos solían ir acompañados de contracciones de la región del pene con emisión simultánea de chorros cortos de orina". [16] : 230
El celo tiene seis fases: el precelo, la primera fase reproductiva, la primera fase de descanso, la segunda fase reproductiva, la segunda fase de descanso y la tercera fase reproductiva. [14]
El gamo ( Dama dama) es un ungulado que emplea una estrategia inusual para aparearse durante el celo. Esta estrategia es la creación de un lek , un área de exhibición presentada a las hembras donde los machos se reúnen y permiten a las hembras elegir una pareja basándose únicamente en sus rasgos mientras se reduce el riesgo de depredación, la perturbación de la cópula, la transmisión de parásitos y el coste de buscar una pareja. [25] [4] Cuando las hembras llegan al lek, se van poco después del apareamiento, pero los machos tenderán a quedarse en el lek para cortejar a otras hembras hasta el final de la temporada de celo. [26] Sin embargo, los ciervos machos que no tienen éxito en el apareamiento abandonarán el lek antes que otros machos y adoptarán otras estrategias para compensar su falta de éxito de apareamiento en el lek. Además, el tiempo pasado en el lek está correlacionado positivamente con los rasgos de comportamiento de la frecuencia de exhibición y la agresión del macho, la posición jerárquica del macho y las características sexuales secundarias como el tamaño de la cornamenta. [27] En general, las especies que crían ciervos en celo, como el gamo, tienen una temporada de celo intensa y corta en la que los machos se enfrentan a competencia intrasexual, defensa del territorio y gestión de las hembras dentro de su territorio. [28]
En los elefantes, la temporada de reproducción es menos pronunciada que en los ungulados y generalmente alcanza su punto máximo cuando llega la temporada de lluvias o poco después. [29] [1] El celo se observa tanto en los elefantes africanos como en los asiáticos y se lo conoce como musth . [30] Su significado se deriva de la palabra urdu mast que significa intoxicación. Las características más destacadas de un elefante en celo son una mayor actividad sexual y agresiva junto con una abundante secreción de la glándula temporal y una descarga continua de orina. [1] [31] También se ha observado que los machos tendrán una mayor concentración de testosterona y una mayor probabilidad de asociarse con grupos de hembras durante el celo. De manera similar a los ciervos o las cabras montesas, los elefantes golpearán el suelo arrojando vegetación, troncos y objetos al aire y ocasionalmente a sus subordinados. [1]
Los alces tienen una serie de eventos de celo que son similares a los observados en otras especies de ciervos, sin embargo, tienen varios comportamientos característicos que les dan un celo distintivo. El primero de estos comportamientos es un paso de desafío donde el alce macho se balancea hacia adelante y hacia atrás y rodea al macho rival mientras baja sus astas. [32] Otro comportamiento típico visto en los alces, especialmente durante la etapa previa al celo, es la simulación de lucha. Esta es una exhibición destinada a asustar a otros machos rivales donde el alce macho destruirá árboles y vegetación antes de participar en una pelea. [33] Además, se observa un comportamiento conocido como alimentación por desplazamiento en los alces machos y se refiere a los movimientos apresurados que realiza el alce mientras se alimenta mientras mantiene una mirada intensa sobre el alce macho rival. [34] Además, como se ve en otras especies de ciervos, los alces machos cavan pozos de barro y los empapan en orina y las hembras luchan por la posesión de estos revolcaderos. [34] La temporada de precelo comienza típicamente durante agosto y está marcada por el abandono de los machos satélites más jóvenes por parte de los alces machos. [33] Durante esta etapa hay muchas peleas simuladas y la precelo termina en septiembre cuando los alces machos emergen de la solidaridad de las áreas densamente boscosas. Luego comienza la etapa de búsqueda del celo, donde el macho busca a la hembra en celo y aumentan los casos de alimentación por desplazamiento y la tensión entre machos rivales. [33] Una vez que se ha encontrado una pareja potencial, el macho entra en la etapa de exhibición, que dura de uno a tres días. Durante este tiempo, cortejará a la hembra parándose de lado a tres a cinco yardas de la hembra para mostrarse como pareja. Si tiene éxito, se apareará con ella durante varios días y luego buscará una nueva pareja. Este patrón de comportamientos se repetirá luego con parejas sucesivas hasta fines de octubre o principios de noviembre. Después de la temporada de apareamiento, los alces machos pasan largas horas descansando y alimentándose antes de formar sus agrupaciones invernales habituales. [33]
Aunque la batalla entre machos es la principal contienda, también hay una batalla entre hembras. Por lo general, esto ocurre entre una hembra de alce mayor y una hembra más joven. [35] La hembra adulta intentará evitar que la más joven se acerque al lodazal en un ataque feroz con sus patas delanteras y si la hembra más joven logra acostarse en el lodazal, la hembra mayor la sacará de allí solo para volver a acostarse en él y ocupar todo el espacio posible. [33] Durante este evento, el alce macho no interferirá y se limitará a observar a plena vista.