La corteza auditiva es la parte del lóbulo temporal que procesa la información auditiva en humanos y muchos otros vertebrados . Es parte del sistema auditivo y realiza funciones básicas y superiores en la audición , como posibles relaciones con el cambio de idioma . [1] [2] Se encuentra bilateralmente, aproximadamente en los lados superiores de los lóbulos temporales ; en humanos, se curva hacia abajo y hacia la superficie medial, en el plano temporal superior, dentro del surco lateral y comprende partes de las circunvoluciones temporales transversas. y la circunvolución temporal superior , incluidos el plano polar y el plano temporal (aproximadamente áreas de Brodmann 41 y 42 , y parcialmente 22 ). [3] [4]
La corteza auditiva participa en el análisis espectrotemporal, es decir, que involucra el tiempo y la frecuencia, de las entradas transmitidas desde el oído. Luego, la corteza filtra y transmite la información al flujo dual de procesamiento del habla. [5] La función de la corteza auditiva puede ayudar a explicar por qué un daño cerebral particular conduce a resultados particulares. Por ejemplo, la destrucción unilateral, en una región de la vía auditiva por encima del núcleo coclear , produce una pérdida auditiva leve, mientras que la destrucción bilateral produce sordera cortical .
Anteriormente, la corteza auditiva se subdividía en áreas de proyección primaria (A1) y secundaria (A2), así como otras áreas de asociación. Las divisiones modernas de la corteza auditiva son el núcleo (que incluye la corteza auditiva primaria, A1), el cinturón (corteza auditiva secundaria, A2) y el paracinturón (corteza auditiva terciaria, A3). El cinturón es el área que rodea inmediatamente al núcleo; el paracinturón está adyacente al lado lateral del cinturón. [6]
Además de recibir información de los oídos a través de las partes inferiores del sistema auditivo, también transmite señales a estas áreas y está interconectado con otras partes de la corteza cerebral. Dentro del núcleo (A1), su estructura preserva la tonotopía , la representación ordenada de la frecuencia, debido a su capacidad para mapear frecuencias bajas a altas correspondientes al ápice y la base, respectivamente, de la cóclea .
Se han obtenido datos sobre la corteza auditiva mediante estudios en roedores, gatos, macacos y otros animales. En humanos, la estructura y función de la corteza auditiva se ha estudiado mediante resonancia magnética funcional (fMRI), electroencefalografía (EEG) y electrocorticografía . [7] [8]
Como muchas áreas de la neocorteza, las propiedades funcionales de la corteza auditiva primaria (A1) del adulto dependen en gran medida de los sonidos que se encuentran en las primeras etapas de la vida. Esto se ha estudiado mejor utilizando modelos animales, especialmente gatos y ratas. En la rata, la exposición a una sola frecuencia durante el día posnatal (P) 11 a 13 puede provocar una expansión del doble en la representación de esa frecuencia en A1. [9] Es importante destacar que el cambio es persistente, ya que dura toda la vida del animal, y específico, ya que la misma exposición fuera de ese período no causa ningún cambio duradero en la tonotopía de A1. El dimorfismo sexual dentro de la corteza auditiva se puede observar en humanos entre hombres y mujeres a través del plano temporal, que abarca la región de Wernicke, ya que se ha observado que el plano temporal dentro de los hombres tiene un volumen de plano temporal más grande en promedio, lo que refleja estudios previos que analizan las interacciones entre sexos. Hormonas y desarrollo cerebral asimétrico. [10]
Como ocurre con otras áreas corticales sensoriales primarias, las sensaciones auditivas alcanzan la percepción sólo si son recibidas y procesadas por un área cortical . La evidencia de esto proviene de estudios de lesiones en pacientes humanos que han sufrido daños en áreas corticales a través de tumores o accidentes cerebrovasculares , [11] o de experimentos con animales en los que se desactivaron áreas corticales mediante lesiones quirúrgicas u otros métodos. [12] El daño a la corteza auditiva en humanos conduce a una pérdida de cualquier conciencia del sonido, pero permanece la capacidad de reaccionar reflexivamente a los sonidos, ya que hay una gran cantidad de procesamiento subcortical en el tronco encefálico auditivo y el mesencéfalo . [13] [14] [15]
Las neuronas de la corteza auditiva se organizan según la frecuencia del sonido al que responden mejor. Las neuronas de un extremo de la corteza auditiva responden mejor a las bajas frecuencias; las neuronas del otro responden mejor a las altas frecuencias. Hay múltiples áreas auditivas (muy parecidas a las múltiples áreas de la corteza visual ), que se pueden distinguir anatómicamente y sobre la base de que contienen un "mapa de frecuencias" completo. El propósito de este mapa de frecuencias (conocido como mapa tonotópico ) probablemente refleja el hecho de que la cóclea está organizada según la frecuencia del sonido. La corteza auditiva participa en tareas como identificar y segregar " objetos auditivos " e identificar la ubicación de un sonido en el espacio. Por ejemplo, se ha demostrado que A1 codifica aspectos complejos y abstractos de estímulos auditivos sin codificar sus aspectos "brutos" como el contenido de frecuencia, la presencia de un sonido distinto o sus ecos. [dieciséis]
Los escáneres del cerebro humano indicaron que una parte periférica de esta región del cerebro está activa cuando se intenta identificar el tono musical . Las células individuales se excitan constantemente con sonidos en frecuencias específicas o múltiplos de esa frecuencia .
La corteza auditiva desempeña un papel importante aunque ambiguo en la audición. Cuando la información auditiva pasa a la corteza, los detalles de lo que sucede exactamente no están claros. Existe un gran grado de variación individual en la corteza auditiva, como señaló el biólogo inglés James Beament , quien escribió: "La corteza es tan compleja que lo máximo que podemos esperar es comprenderla en principio, dado que la evidencia que ya tenemos He sugerido que no hay dos cortezas que funcionen exactamente de la misma manera". [17]
En el proceso de audición se transducen múltiples sonidos simultáneamente. La función del sistema auditivo es decidir qué componentes forman el vínculo sonoro. Muchos han supuesto que este vínculo se basa en la ubicación de los sonidos. Sin embargo, existen numerosas distorsiones del sonido cuando se refleja en diferentes medios, lo que hace que esta idea sea poco probable. [ cita necesaria ] La corteza auditiva forma agrupaciones basadas en fundamentos; en música, por ejemplo, esto incluiría armonía , sincronización y tono . [18]
La corteza auditiva primaria se encuentra en la circunvolución temporal superior del lóbulo temporal y se extiende hacia el surco lateral y las circunvoluciones temporales transversas (también llamadas circunvoluciones de Heschl ). El procesamiento final del sonido lo realizan los lóbulos parietal y frontal de la corteza cerebral humana . Los estudios en animales indican que los campos auditivos de la corteza cerebral reciben información ascendente del tálamo auditivo y que están interconectados en el mismo hemisferio cerebral y en los opuestos .
La corteza auditiva está compuesta de campos que se diferencian entre sí tanto en estructura como en función. [19] El número de campos varía en diferentes especies, desde tan solo 2 en roedores hasta 15 en el mono rhesus . En este momento se desconoce el número, la ubicación y la organización de los campos en la corteza auditiva humana. Lo que se sabe sobre la corteza auditiva humana proviene de una base de conocimientos adquiridos a partir de estudios en mamíferos , incluidos primates, utilizados para interpretar pruebas electrofisiológicas y estudios de imágenes funcionales del cerebro en humanos.
Cuando cada instrumento de una orquesta sinfónica o de una banda de jazz toca la misma nota, la calidad de cada sonido es diferente, pero el músico percibe que cada nota tiene el mismo tono. Las neuronas de la corteza auditiva del cerebro pueden responder al tono. Los estudios en el mono tití han demostrado que las neuronas selectivas del tono están ubicadas en una región cortical cerca del borde anterolateral de la corteza auditiva primaria. Esta ubicación de un área selectiva de tono también se ha identificado en estudios recientes de imágenes funcionales en humanos. [20] [21]
La corteza auditiva primaria está sujeta a la modulación de numerosos neurotransmisores , incluida la norepinefrina , que se ha demostrado que disminuye la excitabilidad celular en todas las capas de la corteza temporal . "La activación del receptor adrenérgico alfa-1 , por la noradrenalina, disminuye los potenciales postsinápticos excitadores glutamatérgicos en los receptores AMPA ". [22]
La corteza auditiva es la unidad de procesamiento de sonido más organizada del cerebro. Esta área de la corteza es el centro neuronal de la audición y, en los humanos, del lenguaje y la música. La corteza auditiva se divide en tres partes separadas: corteza auditiva primaria, secundaria y terciaria. Estas estructuras están formadas concéntricamente una alrededor de la otra, con la corteza primaria en el medio y la corteza terciaria en el exterior.
La corteza auditiva primaria está organizada tonotópicamente, lo que significa que las células vecinas de la corteza responden a las frecuencias vecinas. [23] El mapeo tonotópico se conserva en la mayor parte del circuito de audición. La corteza auditiva primaria recibe información directa del núcleo geniculado medial del tálamo y, por lo tanto, se cree que identifica los elementos fundamentales de la música, como el tono y el volumen .
Un estudio de respuesta evocada de gatitos con sordera congénita utilizó potenciales de campo locales para medir la plasticidad cortical en la corteza auditiva. Estos gatitos fueron estimulados y medidos frente a un control (un gato con sordera congénita (CDC) no estimulado) y gatos con audición normal. Los potenciales de campo medidos para los CDC estimulados artificialmente fueron finalmente mucho más fuertes que los de un gato con audición normal. [24] Este hallazgo concuerda con un estudio de Eckart Altenmuller, en el que se observó que los estudiantes que recibieron instrucción musical tenían una mayor activación cortical que aquellos que no la recibieron. [25]
La corteza auditiva tiene respuestas distintas a los sonidos en la banda gamma . Cuando los sujetos se exponen a tres o cuatro ciclos de un clic de 40 hercios , aparece un pico anormal en los datos del EEG , que no está presente con otros estímulos. El aumento de la actividad neuronal que se correlaciona con esta frecuencia no se limita a la organización tonotópica de la corteza auditiva. Se ha teorizado que las frecuencias gamma son frecuencias resonantes de ciertas áreas del cerebro y parecen afectar también a la corteza visual. [26] Se ha demostrado que la activación de la banda gamma (25 a 100 Hz) está presente durante la percepción de eventos sensoriales y el proceso de reconocimiento. En un estudio realizado en 2000 por Kneif y sus colegas, a los sujetos se les presentaron ocho notas musicales de melodías conocidas, como Yankee Doodle y Frère Jacques . Al azar, se omitieron las notas sexta y séptima y se empleó un electroencefalograma y un magnetoencefalograma para medir los resultados neuronales. Específicamente, se midió en las sienes de los sujetos la presencia de ondas gamma, inducidas por la tarea auditiva en cuestión. La respuesta al estímulo omitido (OSR) [27] se ubicó en una posición ligeramente diferente; 7 mm más anterior, 13 mm más medial y 13 mm más superior respecto a los juegos completos. Las grabaciones OSR también fueron característicamente más bajas en ondas gamma en comparación con el conjunto musical completo. Se supone que las respuestas evocadas durante las notas omitidas sexta y séptima son imaginadas y fueron característicamente diferentes, especialmente en el hemisferio derecho . [ cita necesaria ] Durante mucho tiempo se ha demostrado que la corteza auditiva derecha es más sensible a la tonalidad (alta resolución espectral), mientras que se ha demostrado que la corteza auditiva izquierda es más sensible a diferencias secuenciales diminutas (cambios temporales rápidos) en el sonido, como en habla. [28]
La tonalidad está representada en más lugares además de la corteza auditiva; Otra área específica es la corteza prefrontal rostromedial (RMPFC). [29] Un estudio exploró las áreas del cerebro que estaban activas durante el procesamiento de la tonalidad, utilizando fMRI . Los resultados de este experimento mostraron una activación preferencial dependiente del nivel de oxígeno en sangre de vóxeles específicos en RMPFC para arreglos tonales específicos. Aunque estas colecciones de vóxeles no representan los mismos arreglos tonales entre sujetos o dentro de los sujetos en múltiples ensayos, es interesante e informativo que RMPFC, un área generalmente no asociada con la audición, parece codificar arreglos tonales inmediatos a este respecto. RMPFC es una subsección de la corteza prefrontal medial , que se proyecta a muchas áreas diversas, incluida la amígdala , y se cree que ayuda en la inhibición de las emociones negativas . [30]
Otro estudio ha sugerido que las personas que experimentan "escalofríos" mientras escuchan música tienen un mayor volumen de fibras que conectan su corteza auditiva con áreas asociadas con el procesamiento emocional. [31]
En un estudio sobre escucha dicótica del habla, en la que un mensaje se presenta al oído derecho y otro al izquierdo, se encontró que los participantes elegían letras con oclusivas (por ejemplo, 'p', 't', 'k', ' b') mucho más a menudo cuando se presenta en el oído derecho que en el izquierdo. Sin embargo, cuando se les presentaron sonidos fonémicos de mayor duración, como las vocales, los participantes no prefirieron ningún oído en particular. [32] Debido a la naturaleza contralateral del sistema auditivo, el oído derecho está conectado al área de Wernicke, ubicada dentro de la sección posterior de la circunvolución temporal superior en el hemisferio cerebral izquierdo.
Los sonidos que ingresan a la corteza auditiva se tratan de manera diferente dependiendo de si se registran o no como habla. Cuando las personas escuchan el habla, de acuerdo con las hipótesis del modo de habla fuerte y débil , activan, respectivamente, mecanismos de percepción exclusivos del habla o involucran su conocimiento del lenguaje en su conjunto.
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )Consulte las citas 1 y 3.
