La morfología de los dípteros difiere en algunos aspectos significativos de la morfología más amplia de los insectos . Los dípteros son un orden muy grande y diverso de insectos, en su mayoría de tamaño pequeño a mediano. Tienen ojos compuestos prominentes en una cabeza móvil y (como máximo) un par de alas membranosas funcionales, [1] que están unidas a un mesotórax complejo. El segundo par de alas, en el metatórax, se reducen a halterios . La peculiaridad fundamental de la orden es su notable especialización en términos de la forma de las alas y la adaptación morfoanatómica del tórax, características que confieren una particular agilidad a sus formas de vuelo. Las antenas filiformes, estiladas o aristadas se correlacionan con los taxones Nematocera , Brachycera y Cyclorrhapha respectivamente. [2] Muestra una uniformidad morfológica sustancial en taxones inferiores , especialmente a nivel de género o especie . La configuración de las cerdas tegumentales es de fundamental importancia en su taxonomía, al igual que la venación de las alas. Muestra una metamorfosis completa (huevo, larva, pupa, adulto) [2] o desarrollo holometábolo. [1] Las larvas no tienen patas y tienen cápsulas en la cabeza con piezas bucales mandibuladas en los Nematocera. Sin embargo, las larvas de las "moscas superiores" (Brachycera) no tienen cabeza y tienen forma de gusano, y sólo presentan tres estadios. Las pupas son objetivas en Nematocera o coarcadas en Brachycera. [1] [2]
Los adultos son insectos de tamaño pequeño (< 2 milímetros ( 5 ⁄ 64 pulgadas)) a mediano (- < 10 milímetros ( 25 ⁄ 64 pulgadas)). Los dípteros más grandes son raros, sólo ciertas familias de Diptera Mydidae y Pantophthalmidae alcanzan los 95-100 milímetros ( 3+3 ⁄ 4 –4 pulgadas) de envergadura, mientras que se han registradoespecies tropicales de Tipulidae con más de 100 milímetros (4 pulgadas). Tienen colores apagados o brillantes, uniformes o abigarrados y en ocasiones son miméticos como en Syrphidae . De fundamental importancia, para la taxonomía , es la presencia y distribución de las cerdas tegumentarias adheridas .
La cabeza es distinta del tórax, con un marcado estrechamiento en el cuello. En las "moscas inferiores" ( Nematocera ), es prognata (cabeza orientada horizontalmente con la boca anterior), en las "moscas superiores" ( Brachycera ) es hipognata (cabeza orientada verticalmente con la boca ventral). La forma de la cápsula craneal también varía. En los Nematocera, la parte dorsal-ventral de la cabeza se extiende hacia adelante desde los ojos debido al desarrollo en longitud del clípeo y el área subgenal (subgena), el extremo distal de la extensión son las "piezas bucales".
En los dípteros "superiores" la cabeza tiene forma subglobosa y el fronto-clípeo es una zona delimitada superiormente por los ojos y el vértice. En Cyclorrhapha Schizophora , un elemento morfológico de particular importancia es la presencia de la sutura ptilinal formada por la reabsorción del ptilino tras la salida de la pupa. La sutura separa dos regiones: 1. la superior es la región frontal, que tiene continuidad con el ápice, la región orbitaria y los gena, 2. la inferior, la cara o clípeo , contiene la inserción de las antenas y termina con el borde epistomal que comprende el labio superior.
Los ojos suelen ser muy evidentes, pero alcanzan un desarrollo notable en los Brachycera. En este suborden los ojos son marcadamente convexos y han crecido hasta ocupar la mayor parte del costado de la cabeza. El espacio entre los dos ojos a veces puede reducirse a una estrecha franja que va desde la parte anterior de la región occipital, o desaparecer por completo debido al contacto directo entre los ojos o sus márgenes. La morfología del ojo compuesto se caracteriza por un número importante de omatidios , del orden de miles en los muscoides . Los ocelos, cuando están presentes, se ubican en la parte superior de la cabeza, dispuestos en las esquinas de un triángulo en una zona llamada tallomático o triángulo ocelar.
A efectos de sistemática, la presencia, la disposición y la conformación de las cerdas cefálicas es importante y tienen una terminología específica. Las cerdas en la cabeza son: cerdas frontales, a veces denominadas cerdas orbitales inferiores, están ubicadas en las placas frontales de las frentes y se asemejan a un pequeño callejón que se extiende desde la base de las antenas hacia el vértice y bordean la franja frontal mediana lateralmente. A veces se sitúan más abajo, a lo largo de los frontales debajo del accesorio antenal y a mayor o menor distancia. Las cerdas orbitales están ubicadas en las placas del vértice de la parte frontal y generalmente restringidas a su mitad superior. Pueden estar dispuestas en filas longitudinales denominadas cerdas orbitarias internas y externas. (Las placas frontal y vértice de las fachadas se pueden visualizar basándose en la disposición de las cerdas frontales y orbitales); las cerdas ocelares están ubicadas en el vértice entre los ocelos; las cerdas verticales exteriores e interiores están ubicadas en el borde entre el vértice y el occipucio y cerca de la esquina superior de los ojos; las cerdas posverticales se encuentran detrás de los ocelos en el occipucio, cerca de la línea media de la cabeza; vibrisas generalmente dispuestas en pequeñas cantidades a lo largo de las secciones faciales de la sutura arqueada, cerca del margen de la cavidad bucal; a veces ascienden a lo largo de la sutura a mayor o menor distancia, ocasionalmente casi hasta el lugar de unión de las antenas; Se colocan falsas vibrisas (cerdas) a lo largo del margen de la cavidad bucal.
A veces la terminología es contradictoria. Por ejemplo, en Acalyptratae suele haber dos cerdas, más o menos fuertes, colocadas a lo largo del margen posterior del triángulo ocelar. Estas cerdas se denominan "cerdas postverticales" en la literatura antigua, desde el siglo XIX, y el término se utiliza a veces en la literatura reciente. Steyskal (1976) propuso el nombre "cerda postocelar" como término adoptado en el Manual of Nearctic Diptera (McAlpine, JF, 1981) y el Manual of Palaearctic Diptera (Bernhard Merz, Jean-Paul Haenni, 2000) y, por tanto, este término ocurre ampliamente en la literatura que se refiere a estas dos obras fundamentales. Otras dos cerdas, presentes sólo en algunas familias de Acalyptratae , están ubicadas posterior y lateralmente al triángulo ocelar, y se denominan "occipital interno" en la literatura antigua. Steyskal (1976) utiliza el nombre "cerdas paraverticales" y el mismo nombre se utiliza en la nomenclatura básica de los dos manuales citados. En ruso, las partes laterales de las frentes se denominan "órbitas". En inglés, esta parte se denomina más comúnmente "frontalia", "parafrontalia" u "frontal orbit", mientras que el término simple "orbit" se refiere al margen del ojo compuesto. La parte media de la cabeza o cara inferior suele tener en sus esquinas inferiores un par (o unos pocos pares) de grandes setas (cerdas) llamadas "vibrisas" y, a veces, varias o incluso una serie completa a lo largo de una cresta que se extiende hacia arriba desde la base. vibrisas. Estas últimas setas también se denominan en los textos rusos cerdas vibrisales, no cerdas faciales.
Las antenas se dividen en dos tipos morfológicos básicos que son la base de la distinción entre los dos subórdenes. Todas las antenas de mosca constan de tres secciones: el escapo, el pedicelo y el flagelo. Los músculos intrínsecos sólo se encuentran en el escapo y el pedicelo. [3] En Nematocera, son pluriarticulados, filiformes o de tipo plumoso, compuestos por 7-15 elementos indiferenciados. En Brachycera las antenas constan de hasta seis segmentos, de los cuales los tres primeros están bien desarrollados. En la mayoría de las familias de Brachycera, el tercer segmento está agrandado y los segmentos más apicales se reducen a un apéndice, llamado lápiz cuando es rígido y arista cuando tiene forma de cerda.
Las piezas bucales de los insectos muestran, según el grupo sistemático, una variedad de conformaciones. Las piezas bucales se modifican y combinan en una trompa de succión, que tiene una estructura muy variable. La condición ancestral es la probóscide de tipo perforador y chupador, la probóscide más modificada forma fluidos de diversas formas, escofina o esponja. El labelo es uno de esos órganos esponjantes. Algunas especies tienen piezas bucales adultas no funcionales.
La quetotaxia de la pleura también tiene importancia taxonómica. Los caracteres que se tienen en cuenta son la presencia o ausencia, el número y la posición de las pelos y grupos de pelos en la
La peculiaridad fundamental de los dípteros es la notable especialización evolutiva conseguida en la forma de las alas y la adaptación morfoanatómica del tórax. Excepto por las raras formas sin alas, los dípteros suelen tener alas y utilizan las alas como principal medio de locomoción.
El nivel de especialización –anatómica, funcional y morfológica– es tal que, en general, estos insectos vuelan, a menudo excepcionalmente, bien, con especial referencia a la agilidad. Todos los dípteros están equipados con un solo par de alas funcionales, que se encuentran en el mesotórax (frente). Las alas del metatórax se transforman en halterios o balancines. De esta característica proviene el nombre del orden, del griego dipteros , que significa "dos alas". Como consecuencia de esta estructura morfológica, el mesotórax representa el segmento de mayor desarrollo y complejidad, mientras que el protórax y metatórax se encuentran considerablemente reducidos.
Los halterios son órganos en forma de maza, utilizados para equilibrar al insecto en vuelo, y que constan de una porción proximal conectada a un órgano mecanosensorial. La homología entre las alas y los halterios la demuestra el mutante de cuatro alas de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster . El desarrollo de los halterios varía según el grupo sistemático: en los Tipulidae son delgados pero largos y claramente visibles, pero suelen estar ocultos por las alas en la mayoría de los demás grupos. En Calyptratae, que incluye los dípteros más avanzados, los halterios están protegidos por caliptras (pequeñas membranas encima de los halterios).
El ala mesotorácica es completamente membranosa, completamente transparente e incolora, o presenta una pigmentación zonal útil para el reconocimiento. Su superficie se divide en tres regiones: la más desarrollada es la región alar (vuelo principal), sostenida por robustas venas de las alas; posteriormente está la región anal; y, finalmente, en la sección posterior proximal, hay un álula lobiforme expandida. El álula, también denominada lóbulo axilar, es un lóbulo ancho en el margen posterior proximal del tallo del ala. Se continúa con el calipter superior y distalmente está (generalmente) separado del ala por una hendidura llamada incisión alular. Los aluli son una característica recién adquirida de los Diptera (Hennig, 1973) y los aluli generalmente están ausentes o poco desarrollados en los Nematocera (excepto Anisopodidae), pero están presentes y son relativamente grandes en los Brachycera. En dípteros superiores entre el álula y el tórax se encuentra el caliptra superior, también la tégula . Los caliptras se encuentran justo debajo de la unión del ala con el tórax y son parte de la membrana axilar de las alas de algunos dípteros; los dos lóbulos basales se denominan calipteres (también denominados escamas, escamas). El lóbulo proximal se llama calipter inferior (o basicalypter o squamula thoracica). Surge del surco entre el escutelo y el postnoto como un ligamento membranoso estrecho y termina donde el lóbulo más distal, denominado calipter superior (o disticalipter o squamula alaris), se pliega bruscamente sobre él (pliegue caliptral). El calipto superior suele ser más grande que el inferior, pero en algunos grupos ( Tabanidae , Acroceridae y muchos Calyptratae), el calipto inferior es más grande que el superior. La franja caliptral es una franja de pelos a lo largo del margen posterior de cada caliptero. La tégula [4] es la placa más proximal en la base del margen costal (también denominada placa costal o charretera). Junto a él (distal) está la basicosta.
El sistema de venación está simplificado pero es representativo del sistema Comstock-Needham , que fue concebido a finales del siglo XIX para definir con precisión la terminología de la morfología de las alas de los insectos. En Diptera las venas de las alas son costa, subcosta, radial, medial y cubital. Además, existen dos venas anales, de las cuales la segunda, también llamada axilar, separa la región anal del álula. Los detalles de las venas de las alas, las venas transversales y la forma de las células, son características importantes para determinar grupos taxonómicos incluso a nivel de especie.
Los términos más utilizados en las claves de identificación de Diptera son: –
El escutelo casi siempre es distinto, pero mucho más pequeño que (e inmediatamente posterior a) el mesoscutum. Los scutellum macrochaetae son importantes en taxonomía.
.svg/1280px-Radio_forks_diagram_(Limoniidae).svg.png)
Las patas, relativamente delgadas, tienen cerdas dispuestas con precisión, que también funcionan en la quetotaxia. Los fémures y la tibia pueden tener combinaciones de cerdas dorsal, anterodorsal, posterodorsal, ventral, anteroventral y posteroventral. La posición, número, tamaño e inclinación de estas cerdas es importante en la taxonomía de moscas superiores. La pierna se flexiona (tibia sobre el fémur) en el plano dorsal ventral. El dorso de la tibia (especialmente) y el fémur a menudo se identifica por una doble línea de cerdas muy pequeñas. Otra cerda importante es la preapical de la tibia (su presencia o ausencia es importante a nivel familiar).
La morfología del abdomen está sustancialmente determinada por la adaptación morfoanatómica, en ambos sexos, en función de la reproducción. En general, los 10 orina (uno de los segmentos del abdomen o post-abdomen) se reducen a un número menor de orina debido a modificaciones estructurales del primer orina y del último. Normalmente hay atrofia de la primera orina y la fusión de los urotergitos 2° y 3°. Los tergites y los esternitos se pueden distinguir bien entre sí, pero a menudo hay un desarrollo diferencial, con los tergites superpuestos a los esternitos; el caso extremo es cuando las expansiones de tergita se fusionan ventralmente, formando una estructura tubular o anillo. En las hembras, los últimos orinas se vuelven más delgados y se estiran formando un ovipositor telescópico flexible. Esta adaptación morfológica suele ir acompañada de una esclerotización del octavo órgano terminal, de modo que el ovipositor puede penetrar a través de los tejidos del organismo que albergarán los huevos y las larvas. En el hombre, los últimos orinas sufren una transformación compleja para formar un dispositivo integrado con los genitales llamado hipopigio. El grado y la naturaleza del cambio estructural varían según el grupo sistemático, pero generalmente implica el desarrollo de los lóbulos del noveno uroterguito en fórceps (epandrio) y IX urosterno (hipandrio). A veces hay una torsión a lo largo del eje del abdomen, lo que resulta en la inversión de las posiciones del epandrio y el hipandrio.
La contracción de la sección P4 del intestino anterior está modulada por la serotonina , que es exógena al propio intestino anterior y llega desde la hemolinfa . En concreto, la serotonina aumenta la tasa de contracción. Liscia et al 2012 demostraron que esta serotonina probablemente se origina en el plexo neural de la serotonina en el singanglio torácico-abdominal. Si el buche está lleno y la serotonina llega a P4, P4 se contraerá y empujará el contenido hacia P2, y dependiendo de la activación del esfínter en ese momento, P2 lo empujará hacia el intestino medio para su digestión o lo regurgitará al vacío. [5]
La mayoría de las larvas de Diptera viven en un ambiente acuático, en sustratos orgánicos en descomposición y en otros organismos (hongos, animales, plantas). Su estructura morfológica presenta por tanto una simplificación sustancial.
La larva de Diptera es apodosa (sin patas), pero a veces, especialmente en las larvas acuáticas, tiene apéndices similares a pseudópodos. La cabeza suele estar desprovista de ojos, tiene aparato bucal masticador, antenas modificadas con hasta seis segmentos, más o menos desarrolladas o reducidas a papilas. La cabeza puede estar: claramente distinguida del tórax (larvas eucefálicas), indistinta del resto del cuerpo (microcefálica) o hundida en el tórax (criptocefálica).
Dependiendo del número y posición de los espiráculos traqueales, se pueden distinguir los siguientes tipos de aparatos respiratorios.
El tipo más frecuente, que se encuentra en la generalidad de Brachycera, es el anfipnéustico, mientras que otros tipos aparecen principalmente en larvas acuáticas. Las larvas de Brachycera Cyclorrhapha tienen apariencia de gusano, con poca diferenciación de regiones corporales (cabeza, tórax, abdomen) hasta el punto de que comúnmente se les llama, impropiamente, gusanos. Estas larvas tienen una forma cilíndrica-cónica, más ancha en el abdomen. Piezas bucales simplificadas, representadas por dos mandíbulas con forma de gancho y una serie de escleritos cefálicos internos, que se forman en el complejo aparato cefalofaríngeo, a diferencia de otras piezas bucales masticadoras, los ganchos del aparato cefalofaríngeo están equipados con movimientos a lo largo de un plano vertical.
Se observan adaptaciones morfológicas especiales en larvas adaptadas a vivir en un medio acuático o como endoparasitoides: por ejemplo, las larvas acuáticas sapropágicas de Eristalis que poseen un largo sifón respiratorio, que les permite vivir sumergidas en aguas fangosas o pútridas, mientras que las de Tachinidae tienen tubos respiratorios que conducen a las tráqueas del huésped o al exterior del cuerpo del huésped.
Las pupas de Diptera pueden ser obtectas, exaradas o coartadas. Las pupas obtenct tienen los contornos de las alas y las patas visibles pero presionadas cerca del resto del cuerpo, ya que el conjunto está envuelto por una sola cutícula; Las pupas exaradas tienen los apéndices envueltos por una cutícula propia y, por tanto, son separables del resto del insecto. Las pupas coartadas se desarrollan dentro de la piel de las larvas.
Las pupas de Cyclorrhapha , suborden Brachycera , presentan pupas coartadas en un pupario (caso formado por el endurecimiento de la piel larvaria), formado por una modificación de la exuvia morfológica y bioquímica del último estadio larvario. La forma en que se abre el pupario, en el momento de la emergencia del adulto, distingue entre dos grandes grupos sistemáticos, los Aschiza y Schizophora .
Las pupas obtenct se encuentran generalmente libres y desprotegidas, a excepción de las de Simuliidae , que están protegidas por bozzoletti construidos con restos cementados entre sí por seda.
En la última fase de sus vidas, las pupas de Diptera se vuelven móviles.
Este artículo se basa en gran medida en una traducción de la página italiana sobre Diptera.
Medios relacionados con la anatomía de los dípteros en Wikimedia Commons
