Los tipos de apareamiento son el equivalente en microorganismos a los sexos en las formas de vida multicelulares y se cree que son los ancestros de los sexos diferenciados . También se dan en organismos multicelulares como los hongos.
Los tipos de apareamiento son el equivalente microbiano al sexo en organismos superiores [1] y ocurren en especies isógamas . [2] Dependiendo del grupo, los diferentes tipos de apareamiento a menudo se denominan con números, letras o simplemente "+" y "−" en lugar de " masculino " y " femenino ", que se refieren a " sexos " o diferencias de tamaño entre gametos . [1] La singamia solo puede tener lugar entre gametos que portan diferentes tipos de apareamiento.
Los tipos de apareamiento se han estudiado ampliamente en los hongos. Entre ellos, el tipo de apareamiento está determinado por regiones cromosómicas llamadas loci de tipo de apareamiento . Además, no es tan simple como "dos tipos de apareamiento diferentes pueden aparearse", sino más bien, es una cuestión de combinatoria. Como ejemplo simple, la mayoría de los basidiomicetos tienen un sistema de apareamiento de " heterotalismo tetrapolar ": hay dos loci, y el apareamiento entre dos individuos es posible si los alelos en ambos loci son diferentes. Por ejemplo, si hay 3 alelos por locus, entonces habría 9 tipos de apareamiento, cada uno de los cuales puede aparearse con otros 4 tipos de apareamiento. [3] Por combinación multiplicativa, se genera una gran cantidad de tipos de apareamiento.
A modo de ejemplo, el organismo modelo Coprinus cinereus tiene dos loci de tipo apareamiento llamados A y B. Ambos loci tienen 3 grupos de genes. En el locus A hay 6 proteínas de homeodominio dispuestas en 3 grupos de 2 (HD1 y HD2), que surgieron por duplicación génica. En el locus B , cada uno de los 3 grupos contiene un receptor acoplado a proteína G de feromonas y, por lo general, dos genes para feromonas.
El locus A asegura el heterotalismo a través de una interacción específica entre las proteínas HD1 y HD2. Dentro de cada grupo, una proteína HD1 solo puede formar un heterodímero funcional con una proteína HD2 de un grupo diferente, no con la proteína HD2 de su propio grupo. Los heterodímeros funcionales son necesarios para un factor de transcripción específico de dicariona , y su falta detiene el proceso de desarrollo. Funcionan de manera redundante, por lo que solo es necesario que uno de los tres grupos sea heterocigótico para que el locus A funcione. [4]
De manera similar, el locus B asegura el heterotalismo a través de una interacción específica entre los receptores de feromonas y las feromonas. Cada receptor de feromonas es activado por feromonas de otros grupos, pero no por la feromona codificada por el mismo grupo. Esto significa que un receptor de feromonas solo puede desencadenar una cascada de señalización cuando se une a una feromona de un grupo diferente, no cuando se une a la feromona de su propio grupo. También funcionan de manera redundante. [4]
En ambos casos, el mecanismo se basa en un principio de "autoincompatibilidad", donde las proteínas o feromonas del mismo grupo son incompatibles entre sí, pero compatibles con las de grupos diferentes. [5] [6]
De manera similar, la comuna de Schizophyllum tiene 2 grupos de genes (Aα, Aβ) para proteínas de homeodominio en el locus A , y 2 grupos de genes (Bα, Bβ) para feromonas y receptores en el locus B. Aα tiene 9 alelos, Aβ tiene 32, Bα tiene 9 y Bβ tiene 9. Los dos grupos de genes en el locus A funcionan de manera independiente pero redundante, por lo que solo uno de los dos grupos debe ser heterocigótico para que funcione. Lo mismo ocurre con los dos grupos de genes en el locus B. Por lo tanto, el apareamiento entre dos individuos tiene éxito si
Por lo tanto, existen tipos de apareamiento, cada uno de los cuales puede aparearse con otros tipos de apareamiento. [7]
La reproducción por tipos de apareamiento es especialmente frecuente en los hongos . Los ascomicetos filamentosos suelen tener dos tipos de apareamiento denominados "MAT1-1" y "MAT1-2", siguiendo el locus de tipo de apareamiento de la levadura (MAT). [8] Según la nomenclatura estándar, MAT1-1 (que puede llamarse informalmente MAT1) codifica una proteína reguladora con un motivo de caja alfa, mientras que MAT1-2 (llamada informalmente MAT2) codifica una proteína con un motivo de unión al ADN de grupo de alta motilidad (HMG), como en el tipo de apareamiento de levadura MATα1. [9] Los tipos de apareamiento correspondientes en la levadura, un ascomiceto no filamentoso, se denominan MATa y MATα. [10]
Los genes de tipo de apareamiento en los ascomicetos se denominan idiomorfos en lugar de alelos debido a la incertidumbre del origen por descendencia común. Las proteínas que codifican son factores de transcripción que regulan tanto las etapas tempranas como tardías del ciclo sexual. Los ascomicetos heterotálicos producen gametos, que presentan un único idiomorfo Mat, y la singamia solo será posible entre gametos que porten tipos de apareamiento complementarios. Por otro lado, los ascomicetos homotálicos producen gametos que pueden fusionarse con todos los demás gametos de la población (incluidos sus propios descendientes mitóticos) con mayor frecuencia porque cada haploide contiene las dos formas alternativas del locus Mat en su genoma. [11]
Los basidiomicetos pueden tener miles de tipos de apareamiento diferentes. [12]
En el ascomiceto Neurospora crassa , los apareamientos se limitan a la interacción de cepas de tipos de apareamiento opuestos. Esto promueve cierto grado de cruzamiento externo. El cruzamiento externo, a través de la complementación , podría proporcionar el beneficio de enmascarar mutaciones recesivas deletéreas en genes que funcionan en la etapa dicarión y/o diploide del ciclo de vida. [13]
Es probable que los tipos de apareamiento sean anteriores a la anisogamia , [14] y los sexos evolucionaron directamente a partir de los tipos de apareamiento o independientemente en algunos linajes. [15]
Los estudios sobre algas verdes han proporcionado evidencia del vínculo evolutivo entre sexos y tipos de apareamiento. [16] En 2006, investigadores japoneses encontraron un gen en los machos de Pleodorina starrii que es un ortólogo de un gen para un tipo de apareamiento en Chlamydomonas reinhardtii . [17] En Volvocales , el tipo de apareamiento positivo es el ancestro de la hembra . [18]
En los ciliados , los tipos de apareamiento múltiples evolucionaron a partir de tipos de apareamiento binarios en varios linajes. [19] : 75 A partir de 2019, el conflicto genómico se ha considerado la principal explicación para la evolución de dos tipos de apareamiento. [20]
Los tipos de apareamiento secundarios evolucionaron junto con los hermafroditas simultáneos en varios linajes. [19] : 71 [ aclaración necesaria ]
![{\displaystyle [(A\alpha 1\neq A\alpha 2)\mathrm {O} (A\beta 1\neq A\beta 2)]\mathrm {Y} [(B\alpha 1\neq B\alpha 2)\mathrm {O} (B\beta 1\neq B\beta 2)]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/2908d47e575c59d23eb7667b482a4feca0d8735f)
