Las avispas de los higos son avispas de la superfamilia Chalcidoidea que pasan su etapa larvaria dentro de los higos . Algunas son polinizadoras , pero otras simplemente se alimentan de la planta. Las no polinizadoras pertenecen a varios grupos dentro de la superfamilia Chalcidoidea, mientras que las polinizadoras pertenecen a la familia Agaonidae . Mientras que las avispas de los higos polinizadoras son productoras de agallas , los tipos restantes o bien hacen sus propias agallas o usurpan las agallas de otras avispas de los higos; los informes de que son parasitoides se consideran dudosos. [1]
Aristóteles registró en su Historia de los animales que los frutos del higo silvestre (el caprifig ) contienen psenes (avispas del higo); éstas comienzan su vida como larvas, y el psen adulto parte su "piel" (pupa) y sale volando del higo para encontrar y entrar en un higo cultivado, salvándolo de caer. Creía que el psen se generaba espontáneamente ; no reconocía que el higo se estaba reproduciendo sexualmente y que el psen estaba ayudando en ese proceso. [2]
Las avispas de los higos son un grupo polifilético , que incluye varios linajes no relacionados cuyas similitudes se basan en su asociación compartida con los higos; se están realizando esfuerzos para resolver el asunto y eliminar una serie de grupos constituyentes para otras familias, en particular Pteromalidae y Torymidae . Por lo tanto, el número de géneros en la familia está cambiando. La familia Agaonidae se ha actualizado recientemente para incluir todas las avispas polinizadoras de los higos [3] y la subfamilia Sycophaginae . [4] Los taxones restantes, como Epichrysomallinae , Sycoecinae, Otitesellinae y Sycoryctinae, deberían incluirse en Pteromalidae. [4]
Entre los agaónidos, la hembra es un insecto normal, mientras que los machos son en su mayoría ápteros. Las únicas tareas de los machos son aparearse con las hembras mientras todavía están dentro del sicono (flor invertida) del higo y masticar un agujero para que las hembras escapen del interior del higo. Esto es lo contrario de lo que ocurre con los estrepsipteros y el gusano de bolsa , donde el macho es un insecto normal y la hembra nunca abandona al huésped. Las avispas no polinizadoras han desarrollado impresionantes adaptaciones morfológicas para ovipositar los huevos dentro del higo pero desde el exterior: un ovipositor extremadamente largo . [ cita requerida ]
La mayoría de los higos (más de 600 especies) tienen siconios que contienen tres tipos de flores : masculinas, femeninas cortas y femeninas largas. Las avispas hembras de los higos pueden llegar a los ovarios de las flores femeninas cortas con sus ovipositores, pero no a las flores femeninas largas. Por lo tanto, las flores femeninas cortas producen avispas y las flores largas solo semillas. Contrariamente a la creencia popular, los higos maduros no están llenos de avispas muertas y los "trozos crujientes" en la fruta son solo semillas. El higo en realidad produce una enzima llamada ficaína (también conocida como ficina) que digiere las avispas muertas y el higo absorbe los nutrientes para crear los frutos maduros y las semillas. [5] Varias variedades comerciales y ornamentales de higos son partenocárpicas y no requieren polinización para producir frutos (estériles); estas variedades no necesitan ser visitadas por las avispas de los higos para dar fruto. [6]
El ciclo de vida de la avispa de la higuera está estrechamente relacionado con el de la higuera en la que habita. Las avispas que habitan un árbol en particular se pueden dividir en dos grupos: polinizadoras y no polinizadoras. Las avispas polinizadoras forman parte de un mutualismo de polinización de vivero obligado con la higuera, mientras que las avispas no polinizadoras se alimentan de la planta sin beneficiarla. Sin embargo, los ciclos de vida de los dos grupos son muy similares.
Aunque la vida de cada especie difiere, el ciclo de vida típico de la avispa polinizadora de los higos es el siguiente: al comienzo del ciclo, una avispa polinizadora hembra madura apareada ingresa al "fruto" inmaduro (en realidad, una estructura similar a un tallo conocida como siconio ) a través de una pequeña abertura natural (el ostiolo ) y deposita sus huevos en la cavidad.
Al abrirse paso a través del ostiolo, la hembra adulta apareada suele perder las alas y la mayor parte de las antenas . Para facilitar su paso a través del ostiolo, la parte inferior de la cabeza de la hembra está cubierta de espinas cortas que le proporcionan apoyo en las paredes del ostiolo.
Al depositar sus huevos, la hembra también deposita polen que recogió de su higo original. Esto poliniza algunas de las flores femeninas en la superficie interna del higo y les permite madurar. Después de que la avispa hembra pone sus huevos y continúa con la polinización, muere.
Después de la polinización, existen varias especies de avispas no polinizadoras que depositan sus huevos antes de que los higos se endurezcan. Estas avispas actúan como parásitos del higo o, posiblemente, de las avispas polinizadoras.
A medida que el higo se desarrolla, los huevos de avispa eclosionan y se convierten en larvas . Después de pasar por la etapa de pupa, el primer acto del macho maduro es aparearse con una hembra, antes de que la hembra eclosione. En consecuencia, la hembra emergerá embarazada. Los machos de muchas especies carecen de alas y no pueden sobrevivir fuera del higo durante un período prolongado de tiempo. Después del apareamiento, una avispa macho comienza a excavar fuera del higo, creando un túnel a través del cual las hembras escapan.
Una vez que salen del higo, las avispas macho mueren rápidamente. Las hembras encuentran la salida, recogiendo polen en el camino. Luego vuelan a otro árbol de la misma especie, donde depositan sus huevos y permiten que el ciclo comience de nuevo.
El mutualismo higos-avispas se originó entre 70 y 90 millones de años atrás como producto de un evento evolutivo único. [8] [9] [10] Desde entonces, la cocladogénesis y la coadaptación a escala gruesa entre géneros de avispas y secciones de higos han sido demostradas mediante estudios morfológicos y moleculares. [10] [11] Esto ilustra la tendencia hacia la co-radiación de higos y avispas. [10] Una co-especiación tan estricta debería dar como resultado árboles filogenéticos idénticos para los dos linajes [9] y trabajos recientes que mapean secciones de higos sobre filogenias moleculares de géneros de avispas y realizan comparaciones estadísticas han proporcionado evidencia sólida de co-especiación a esa escala. [9]
Los grupos de especies de avispas polinizadoras genéticamente bien definidas coevolucionan en asociación con grupos de higos genéticamente mal definidos. [12] La hibridación constante de los higos promueve la evolución constante de nuevas especies de avispas polinizadoras. El cambio de hospedador y el intercambio de hospedadores polinizadores pueden contribuir a la increíble diversidad de higos y especies de avispas de higos como Pegoscapus , ya que dan lugar a hibridación e introgresión . [12]
Géneros de avispas de higo y clasificación según las distintas publicaciones: [3] [4] [13] [14]
Una de las colecciones de avispas de higo más importantes del mundo se encuentra en el Centro de Descubrimiento de los Museos y Galerías de Leeds , [15] y fue recopilada por el Dr. Steve Compton. [16] [17]
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