En ecología , la tolerancia a la sombra es la capacidad de una planta para tolerar niveles bajos de luz . El término también se utiliza en horticultura y paisajismo , aunque en este contexto su uso a veces es impreciso, especialmente en el etiquetado de plantas para la venta en viveros comerciales . [ cita requerida ]
La tolerancia a la sombra es una propiedad compleja y multifacética de las plantas. Las distintas especies de plantas presentan distintas adaptaciones a la sombra y una planta en particular puede mostrar distintos grados de tolerancia a la sombra, o incluso de necesidad de luz, según su historia o etapa de desarrollo.
A excepción de algunas plantas parásitas , todas las plantas terrestres necesitan luz solar para sobrevivir. [1] Sin embargo, en general, una mayor cantidad de luz solar no siempre facilita la supervivencia de las plantas. Bajo la luz solar directa, las plantas se enfrentan a la desecación y la exposición a los rayos UV , y deben gastar energía para producir pigmentos para bloquear la luz UV y recubrimientos cerosos para evitar la pérdida de agua.
Las plantas adaptadas a la sombra tienen la capacidad de utilizar la luz roja lejana (aproximadamente 730 nm) de manera más eficaz que las plantas adaptadas a la luz solar directa. La mayor parte de la luz roja es absorbida por las plantas del dosel que no toleran la sombra, pero una mayor parte de la luz roja lejana penetra el dosel y llega al sotobosque. Las plantas tolerantes a la sombra que se encuentran aquí son capaces de realizar la fotosíntesis utilizando luz en esas longitudes de onda. [ cita requerida ]
La situación en cuanto a nutrientes suele ser diferente en zonas de sombra y de sol. La mayor parte de la sombra se debe a la presencia de un dosel de otras plantas, y esto suele estar asociado a un entorno completamente diferente (más rico en nutrientes del suelo ) que las zonas soleadas.
Las plantas tolerantes a la sombra están, por tanto, adaptadas para ser eficientes en el uso de la energía. En términos simples, las plantas tolerantes a la sombra desarrollan hojas más anchas y delgadas para captar más luz solar en relación con el costo de producción de la hoja. Las plantas tolerantes a la sombra también suelen estar adaptadas para aprovechar mejor los nutrientes del suelo que las plantas intolerantes a la sombra. [2]
Se puede hacer una distinción entre plantas "tolerantes a la sombra" y plantas "que aman la sombra" o esciófilas . Las plantas esciófilas dependen de un grado de sombra que eventualmente mataría a la mayoría de las otras plantas o atrofiaría significativamente su crecimiento. [ cita requerida ]
Las plantas aplicaron adaptaciones multinivel al entorno lumínico cambiante, desde el nivel sistémico hasta el nivel molecular.
Se han identificado varios tipos de movimiento de las hojas para adaptarse a los cambios en el entorno lumínico: de desarrollo, pasivo y activo. [3]
El movimiento de los cloroplastos es una de las adaptaciones de las plantas a los cambios de luz a nivel molecular. [5] Un estudio sugirió que el movimiento de los cloroplastos compartía el mismo fotorreceptor con el movimiento de las hojas, ya que mostraban espectros de acción similares. [6] Es una adaptación rápida, que ocurre en cuestión de minutos, pero limitada, ya que solo puede reducir entre un 10 y un 20 % la absorción de luz durante la luz intensa. [6] Las limitaciones del movimiento de los cloroplastos podrían ser la presencia de otros orgánulos grandes como las vacuolas que restringen el paso de los cloroplastos al lado deseado de una célula. Además de eso, el movimiento de los cloroplastos podría no ser eficiente, ya que la luz natural tiende a dispersarse en todas las direcciones. [ cita requerida ]
La modulación del fotosistema es un ejemplo de adaptación o aclimatación a la luz a largo plazo que generalmente ocurre a nivel genético; transcripcional, traduccional y postraduccional. [7] Las plantas cultivadas con alta intensidad de luz generalmente tienen antenas más pequeñas en comparación con las plantas cultivadas con poca luz. [8] Un estudio encontró que la modulación aclimatativa del tamaño de la antena del PSII solo involucra los complejos de recolección de luz externos del PSII (LHC-PSII) causados por la proteólisis de su apoproteína. [9]
La respuesta a una luz más intensa tardó hasta dos días tras la expresión y activación de la enzima . La reducción a la mitad del LHC-II externo mediante proteólisis tardó menos de un día una vez activado. Al cambiar el número de PS, las plantas pueden adaptarse a la luz cambiante del entorno. Para compensar la reducción de la luz roja que suelen encontrar las plantas cultivadas bajo el dosel, poseían una mayor proporción de PS-II a PS-I en comparación con las plantas cultivadas bajo una luz más intensa. [10] Sin embargo, los factores implicados en el mecanismo no se comprenden bien. El estudio sugirió que la fosforilación de proteínas, incluida la LHC-II, es una vía importante para la transducción de señales en la aclimatación a la luz.
En las zonas templadas, muchas flores silvestres y plantas no leñosas persisten en el dosel cerrado de un bosque al echar hojas a principios de la primavera, antes de que los árboles echen hojas. Esto es posible en parte porque el suelo tiende a estar más protegido y, por lo tanto, las plantas son menos susceptibles a las heladas , durante el período de tiempo en el que aún sería peligroso para los árboles echar hojas. [ cita requerida ] Como ejemplo extremo de esto, las plantas anuales de invierno brotan en el otoño, crecen durante el invierno y florecen y mueren en la primavera.
Al igual que los árboles, la tolerancia a la sombra en las plantas herbáceas es diversa. Algunas plantas que brotan temprano persistirán después de que broten las hojas del dosel, mientras que otras morirán rápidamente. En muchas especies, que esto suceda o no depende del entorno, como el suministro de agua y los niveles de luz solar. La Hydrangea hirta es un arbusto caducifolio tolerante a la sombra que se encuentra en Japón . [ cita requerida ]
Aunque la mayoría de las plantas crecen hacia la luz, muchas plantas trepadoras tropicales , como Monstera deliciosa y varios otros miembros de la familia Araceae , como los miembros del género Philodendron , inicialmente crecen lejos de la luz; este es un ejemplo dramático de crecimiento esciófilo, que les ayuda a localizar un tronco de árbol, al que luego trepan a regiones de mayor luz. Los brotes superiores y las hojas de un Philodendron de este tipo crecen como plantas fotófilas y amantes de la luz típicas una vez que salen a la luz solar total. [ cita requerida ]
En los bosques donde las precipitaciones son abundantes y el agua no es el factor limitante del crecimiento, la tolerancia a la sombra es uno de los factores más importantes que caracterizan a las especies arbóreas. Sin embargo, las distintas especies de árboles presentan distintas adaptaciones a la sombra. [ cita requerida ]
La cicuta oriental , considerada la más tolerante a la sombra de todas las especies de árboles de América del Norte, puede germinar , persistir e incluso crecer bajo un dosel completamente cerrado. [ cita requerida ] Las cicutas también exhiben la capacidad de transferir energía a los árboles cercanos a través de su sistema de raíces . [ cita requerida ] Por el contrario, el arce azucarero , también considerado altamente tolerante a la sombra, germinará bajo un dosel cerrado y persistirá como una especie de sotobosque, pero solo crecerá hasta alcanzar su tamaño completo cuando se genere un espacio.
Las especies intolerantes a la sombra, como el sauce y el álamo temblón, no pueden brotar bajo un dosel cerrado. Las especies intolerantes a la sombra a menudo crecen en humedales , a lo largo de vías fluviales o en áreas perturbadas , donde hay acceso adecuado a la luz solar directa. [ cita requerida ]
Además de poder competir en condiciones de baja intensidad de luz, las especies que dan sombra , especialmente los árboles, son capaces de soportar temperaturas diurnas relativamente bajas en comparación con el aire libre, y sobre todo una alta competencia radicular, especialmente con la vegetación subordinada. [ cita requerida ] Es muy difícil separar la importancia relativa de la luz y la competencia subterránea, y en términos prácticos están inextricablemente vinculadas. [ cita requerida ]