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Escolecofidia

Las Scolecophidia , comúnmente conocidas como serpientes ciegas o serpientes de hilo , [2] son ​​un infraorden [2] de serpientes . [3] Su longitud varía de 10 a 100 centímetros (4 a 40 pulgadas). Todas son fosoriales (adaptadas para excavar). [4] Se reconocen cinco familias y 39 géneros . [5] El infraorden Scolecophidia es muy probablemente parafilético (con la familia Anomalepididae recuperada con un fuerte apoyo como clado hermano de las "serpientes típicas" ). [6]

Taxonomía

El nombre del infraorden Scolecophidia deriva de las dos palabras griegas antiguas σκώληξ o σκώληκος ( skṓlēx , genitivo skṓlēkos ), que significa "lombriz de tierra", y ὄφις ( óphis ), que significa "serpiente". [7] [8] Se refiere a su forma y estilo de vida fosorial.

Familias

Evolución

A pesar de tener fósiles que datan del Cretácico , Scolecophidia probablemente se originó en el Jurásico Medio , con Anomalepididae , Leptotyphlopidae y Typhlopoidea divergiendo entre sí durante el Jurásico Tardío . Dentro de Typhlopoidea, Gerrhopilidae probablemente divergió del clado Xenotyphlopidae-Typhlopidae durante el Cretácico Inferior , y Xenotyphlopidae y Typhlopidae probablemente divergieron entre sí durante el Cretácico Tardío . [9]

Se cree que los escolecofidios se originaron en Gondwana , con anomalepídidos y leptotiflopidos evolucionando en el oeste de Gondwana (Sudamérica y África) y los Typhlopoidea (tiflopidos, gerrhopílidos y xenotiflopidos) en el este de Gondwana, inicialmente en la masa terrestre combinada de India / Madagascar , durante el Mesozoico . [9] Los tiflopidos, inicialmente aislados en Madagascar, luego se dispersaron a África y Eurasia. Los tiflopidos sudamericanos parecen haber evolucionado a partir de tiflopidos africanos que navegaron a través del Atlántico hace unos 60 millones de años; ellos, a su vez, se dispersaron al Caribe hace unos 33 millones de años. [9] De manera similar, los tiflopidos parecen haber llegado a Australia desde el sudeste de Asia o Indonesia hace unos 28 millones de años. [9] Mientras tanto, los gerrhopílidos, aislados en la India insular , sufrieron una radiación a lo largo de Asia tropical tras la colisión de la India con Asia , mientras que los xenotiflopílidos permanecieron aislados en Madagascar. [11]

Los tiflopoides malgaches ( Madatyphlops en Typhlopidae y Xenotyphlops en Xenotyphlopidae) se encuentran entre los únicos vertebrados terrestres existentes en Madagascar cuyo aislamiento se produjo debido a la vicarianza desde la desintegración de Gondwana en el Cretácico. El único otro vertebrado terrestre en Madagascar que comparte esta historia evolutiva es la tortuga cabezona malgache ( Erymnochelys madagascariensis ); todos los demás vertebrados terrestres malgaches se dispersaron desde el continente a una Madagascar ya aislada desde el Cretácico tardío hasta el presente. [11]

Registro fósil

Ilustración de Boipeba , la serpiente ciega fósil más antigua conocida

La especie fósil extinta Boipeba tayasuensis del Cretácico Superior de Brasil fue descrita en 2020, lo que marca el registro fósil más antiguo de Scolecophidia. Era un grupo hermano de Typhlopoidea y medía más de 1 metro de largo, lo que la hacía mucho más grande que la mayoría de las serpientes ciegas modernas, con solo Afrotyphlops schlegelii y Afrotyphlops mucruso rivalizando con ella en tamaño. Antes de esto, los primeros fósiles de escolecofidios solo se conocían del Paleoceno de Marruecos y el Eoceno de Europa . [12]

Se ha identificado posible piel tifoidea en el ámbar dominicano . [13]

Filogenia

Esta filogenia combina las recuperadas por Vidal et al. en 2010 y Fachini et al. en 2020. [9] [12]

Descripción

El nombre común de Scolecophidia, serpientes ciegas, se basa en su característica compartida de ojos reducidos que se encuentran debajo de las escamas de la cabeza. [14] Estas escamas de la cabeza se encuentran en todas las serpientes y se conocen como anteojos, pero dentro de este infraorden, son opacas, lo que resulta en una disminución de las capacidades visuales. [3] Los ojos reducidos de Scolecophidia se han atribuido a los orígenes evolutivos de las serpientes, que se plantea la hipótesis de que surgieron de ancestros fosoriales, lo que provocó una pérdida de genes relacionados con la vista que luego evolucionaron nuevamente en serpientes superiores para ser similares a otros vertebrados debido a la evolución convergente. [14] Investigaciones más recientes muestran que siete de los 12 genes asociados con la visión de luz brillante en la mayoría de las serpientes y lagartos no están presentes en este infraorden, y el ancestro común de todas las serpientes tenía mejor vista. [15] Otras características compartidas incluyen un oviducto izquierdo ausente en cuatro de las cinco familias, aparte de Anomalepididae, que tienen un oviducto izquierdo bien desarrollado pero reducido. [3] Además de esto, estas serpientes miden entre 10 y 100 cm de largo. Sus formas corporales típicas incluyen cuerpos delgados y cilíndricos y cabezas pequeñas y estrechas. [14] Todas estas familias carecen o tienen un pulmón izquierdo vestigial y carecen de receptores infrarrojos craneales. [3]

Comportamiento

La principal característica compartida por todos los Scolecophidia es su naturaleza fosorial, ya sea viviendo bajo tierra o dentro de troncos y hojarasca. [3] Aparte de esto, hasta ahora la reproducción sigue siendo poco estudiada, ya que todos los Scolecophidia estudiados hasta ahora se han observado como ovíparos, [3] con huevos alargados observados tanto en leptotiflopidos como en tiflopidos. [16] Los comportamientos de búsqueda de alimento varían entre familias, pero todos se alimentan de invertebrados. Algunas de sus principales fuentes de alimento incluyen huevos de hormigas o termitas, que son rastreados siguiendo señales químicas dejadas por estos invertebrados para crear rastros. [16] Se ha visto a Tricheilostomata macrolepis trepando árboles y moviendo su cabeza de lado a lado verticalmente para detectar señales químicas en el aire para localizar nidos de insectos. [3] En un estudio sobre Leptotyphlopidae, se encontró que algunas especies se especializan en comer solo termitas u hormigas; algunas dependen de patrones de alimentación compulsiva, mientras que otras no. [3] Si bien estas serpientes suelen ser difíciles de localizar debido a sus hábitos de excavación, es más frecuente verlas sobre el suelo después de la lluvia debido a las inundaciones que se producen en las madrigueras. La naturaleza ancestral de Scolecophidia ha dado lugar al uso de estos organismos como modelos para estudios evolutivos en Serpentes con el fin de comprender mejor la evolución de la reproducción, la morfología y los hábitos alimentarios. [16]

Referencias

  1. ^ ab McDiarmid RW, Campbell JA , Touré TA (1999). Especies de serpientes del mundo: una referencia taxonómica y geográfica, volumen 1 . Washington, Distrito de Columbia: Herpetologists' League. 511 pp. ISBN  1-893777-00-6 (serie). ISBN 1-893777-01-4 (volumen). 
  2. ^ abcde "Scolecophidia". Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 14 de agosto de 2007 .
  3. ^ abcdefgh Vitt, Laurie J.; Caldwell, Janalee P. (2014). Herpetología: una introducción a la biología de anfibios y reptiles (Cuarta ed.). Prensa académica. págs. 597–603. ISBN 978-0-12-386919-7.
  4. ^ Scolecophidia en Palaeos. Consultado el 21 de diciembre de 2013.
  5. ^ ab Uetz, Peter. "The Reptile Database". The Reptile Database . Consultado el 31 de diciembre de 2017 .
  6. ^ Miralles, Aurélien; Marin, Julie; Markus, Damin; Herrel, Anthony; Hedges, Blair ; Vidal, Nicolas (2018). "Evidencia molecular de la parafilia de Scolecophidia y sus implicaciones evolutivas". Journal of Evolutionary Biology . 31 (12): 1782–1793. doi : 10.1111/jeb.13373 . PMID  30193402. S2CID  52174313.
  7. ^ Bailly, Anatole (1 de enero de 1981). Abrégé du dictionnaire grec français . París: Hachette. ISBN 978-2010035289.OCLC 461974285  .
  8. ^ Bailly, Anatole. «Diccionario griego-francés en línea». www.tabularium.be . Consultado el 7 de enero de 2019 .
  9. ^ abcdefg Vidal, Nicolas; et al. (2010). "El árbol evolutivo de Blindsnake revela una larga historia en Gondwana". Biology Letters . 6 (4): 558–561, página 560. doi :10.1098/rsbl.2010.0220. PMC 2936224 . PMID  20356885. 
  10. ^ Vitt, Laurie J.; Caldwell, Janalee P. (2013). Herpetología: una introducción a la biología de anfibios y reptiles. Prensa académica. pag. 600.ISBN 9780123869203.
  11. ^ ab Ali, Jason R.; Hedges, S. Blair (4 de mayo de 2023). "La colonización de Madagascar por vertebrados terrestres". Biological Reviews . doi :10.1111/brv.12966. ISSN  1464-7931.
  12. ^ ab Thiago Schineider Fachini; Silvio Onary; Alessandro Palci; Michael SY Lee; Mario Bronzati; Annie Schmaltz Hsiou (2020). "La serpiente ciega del Cretácico de Brasil llena un gran vacío en la evolución de las serpientes". iScience . 23 (12): Artículo 101834. doi : 10.1016/j.isci.2020.101834 . PMC 7718481 . PMID  33305189. 
  13. ^ Poinar, George O.; Poinar, Roberta (1999). El bosque de ámbar: una reconstrucción de un mundo desaparecido. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05728-6.
  14. ^ abc Simões, BF; et al. (2015). "Evolución del sistema visual y la naturaleza de la serpiente ancestral". Revista de biología evolutiva . 28 (7): 1309–1320. doi : 10.1111/jeb.12663 . PMID  26012745. S2CID  24013194.
  15. ^ Las serpientes excavadoras tienen una vista mucho peor que sus antepasadas
  16. ^ abc Webb, JK; Shine, R .; Branch, WR ; Harlow, PS (2000). "Estrategias de historia de vida en serpientes basales: reproducción y hábitos dietéticos de la serpiente africana Leptotyphlops scutifrons (Serpentes: Leptotyphlopidae)". Revista de zoología . 250 (3): 321–327. doi :10.1017/s0952836900003058.