Los Sphingidae son una familia de polillas comúnmente llamadas polillas esfinge , también conocidas coloquialmente como polillas halcón , y muchas de sus orugas son conocidas como "gusanos cuernos"; Incluye alrededor de 1.450 especies . [1] Está mejor representado en los trópicos , pero se encuentran especies en todas las regiones. [2] Son de tamaño moderado a grande y se distinguen entre las polillas por su capacidad de vuelo ágil y sostenida, lo suficientemente similar a la de los colibríes como para confundirse confiablemente con ellos. [2] Sus alas estrechas y su abdomen aerodinámico son adaptaciones para un vuelo rápido. La familia fue nombrada por el zoólogo francés Pierre André Latreille en 1802.
Algunas polillas halcón, como la polilla halcón colibrí o la esfinge de líneas blancas , flotan en el aire mientras se alimentan del néctar de las flores, por lo que a veces se las confunde con colibríes . Solo se sabe que esta capacidad de flotar ha evolucionado cuatro veces en los comederos de néctar: en los colibríes, en ciertos murciélagos, en los sírfidos y en estos esfíngidos [3] (un ejemplo de evolución convergente ). Los esfíngidos han sido muy estudiados por su capacidad de volar, especialmente su capacidad para moverse rápidamente de un lado a otro mientras flotan, lo que se llama "oscilación" o "deslizamiento lateral". Se cree que esto ha evolucionado para hacer frente a los depredadores que acechan en las flores. [3]
Los esfíngidos son algunos de los insectos voladores más rápidos ; algunos son capaces de volar a más de 5,3 m/s (19 km/h). [4] Tienen una envergadura de 4 cm ( 1+1 ⁄ 2 pulg.) a más de 10 cm (4 pulg.).
Las antenas de los esfíngidos generalmente no son muy plumosas, incluso en los machos. [2] Carecen de órganos timpánicos , pero los miembros del grupo Choerocampini tienen órganos auditivos en la cabeza. [2] Tienen un frenillo y un retináculo para unir las alas traseras y delanteras. [2] El tórax, el abdomen y las alas están densamente cubiertos de escamas. Algunos esfíngidos tienen una probóscide rudimentaria , pero la mayoría tiene una muy larga, [2] que utilizan para alimentarse del néctar de las flores. La mayoría son crepusculares o nocturnas , pero algunas especies vuelan durante el día. [5] Tanto los machos como las hembras tienen una vida relativamente larga (de 10 a 30 días). [5] Antes de volar, la mayoría de las especies tiemblan sus músculos de vuelo para calentarlos y, durante el vuelo, la temperatura corporal puede superar los 40 °C (104 °F). [5]
En algunas especies, las diferencias de forma entre los sexos son bastante marcadas. Por ejemplo, en la especie africana Agrius convolvuli (la polilla halcón convolvulus o campanilla), las antenas son más gruesas y las marcas de las alas más moteadas en el macho que en la hembra. Sólo los machos tienen un gancho frenular indiviso y un retináculo. Además, todos los machos de las polillas halcón tienen una cresta parcial de pelos junto con sus antenas. [6] Las hembras llaman a los machos con feromonas . El macho puede rociar a la hembra con una feromona [5] antes del apareamiento.
Algunas especies vuelan sólo durante períodos cortos, ya sea al anochecer o al amanecer, mientras que otras especies sólo aparecen más tarde en la noche y otras alrededor de la medianoche, pero ocasionalmente se las puede ver alimentándose de flores durante el día. Algunas especies comunes en África, como el abejero oriental ( Cephonodes hylas virescens ), Macroglossum hirundo y Macroglossum trochilus , son diurnas . [6]
Se sabe que varias especies son migratorias, todas en Sphingini y Macroglossinae , y especialmente en los géneros Agrius , Cephonodes , Macroglossum , Hippotion y Theretra . [7]
En estudios con Manduca sexta , las polillas tienen capacidades sensoriales de vuelo dinámico debido a sus antenas. Las antenas se hacen vibrar en un plano de modo que cuando el cuerpo de la polilla gira durante maniobras aéreas controladas, las antenas están sujetas a las fuerzas de Coriolis inerciales que son linealmente proporcionales a la velocidad angular del cuerpo. [8] Las fuerzas de Coriolis provocan desviaciones de las antenas, que son detectadas por el órgano de Johnston en la base de cada antena, con fuertes respuestas de frecuencia en la frecuencia de batido de las antenas (alrededor de 25 Hz) y al doble de la frecuencia de batido. La magnitud relativa de las dos respuestas de frecuencia permite a la polilla distinguir la rotación alrededor de los diferentes ejes principales , lo que permite un rápido control del rumbo durante las maniobras aéreas. [9]
La mayoría de las especies son multivoltinas, capaces de producir varias generaciones al año si las condiciones climáticas lo permiten. [5] Las hembras ponen huevos translúcidos, verdosos, aplanados y lisos, generalmente solos en las plantas hospedantes. El tiempo de desarrollo del huevo varía mucho, de tres a 21 días.
Las orugas esfingidas son de tamaño mediano a grande, con cuerpos robustos. Tienen cinco pares de patas prolegadas . [5] Por lo general, sus cuerpos carecen de pelos o tubérculos, pero la mayoría de las especies tienen un "cuerno" en el extremo posterior, [2] que puede reducirse a un botón, o estar ausente, en el estadio final . [5] Muchos son verdes y marrones crípticos , y tienen patrones de contrasombreado para ocultarlos. Otros tienen colores más llamativos, generalmente con manchas blancas sobre un fondo negro o amarillo a lo largo del cuerpo. Una característica común es un patrón de cortes diagonales a lo largo del costado. Cuando descansa, la oruga suele mantener las patas alejadas de la superficie y mete la cabeza debajo (posición de oración), lo que, al parecerse a la Gran Esfinge de Giza , da origen al nombre de "polilla esfinge". [5] Se cree que algunas larvas tropicales imitan a las serpientes. [2] [10] Las larvas regurgitan rápidamente su contenido pegajoso, a menudo tóxico, del intestino anterior sobre atacantes como hormigas y parasitoides . [5] La tasa de desarrollo depende de la temperatura y, para acelerar el desarrollo, algunas especies del norte y de gran altitud toman el sol. [5] Las larvas se entierran en el suelo para convertirse en pupas, donde permanecen durante dos o tres semanas antes de emerger como adultos.
En algunos esfingidos, la pupa tiene una probóscide libre, en lugar de estar fusionada a la caja de la pupa como es más común en los macrolepidópteros. [2] Tienen un cremaster en la punta del abdomen. [5] Por lo general, se convierten en pupas fuera de la planta huésped, en una cámara subterránea, entre rocas o en un capullo suelto. [5] En la mayoría de las especies, la pupa es la etapa de hibernación.
Las larvas esfingidas tienden a alimentarse de forma específica, más que generalista. [5] En comparación con los saturniidos de tamaño similar , los esfingidos comen hojas tiernas y suaves de plantas hospedantes con pequeñas moléculas tóxicas , y mastican y trituran la comida en trozos muy pequeños. [11] Algunas especies pueden tolerar concentraciones bastante altas de toxinas específicas. Los gusanos del tabaco ( Manduca sexta ) desintoxican y excretan rápidamente nicotina , al igual que otras polillas esfinge relacionadas en las subfamilias Sphinginae y Macroglossinae , pero los miembros de Smerinthinae que fueron evaluados son susceptibles. [12] Las especies que son capaces de tolerar la toxina no la secuestran en sus tejidos; Se excretó el 98%. Sin embargo, otras especies, como Hyles euphorbiae y Daphnis nerii , secuestran toxinas de sus huéspedes, pero no las transmiten a la etapa adulta. [5]
La mayoría de los adultos se alimentan de néctar, aunque algunas especies tropicales se alimentan de secreciones oculares y la polilla halcón roba la miel de las abejas. [5] Los esfíngidos que vuelan de noche tienden a preferir flores pálidas con largos tubos de corola y un olor dulce, un síndrome de polinización conocido como "esfingofilia". [3] Algunas especies son bastante generales en las visitas, mientras que otras son muy específicas, y la planta solo es polinizada con éxito por una especie particular de polilla. [3] Las orquídeas frecuentemente tienen relaciones tan específicas con polillas halcón y tubos de corola muy largos. La orquídea cometa ( Angraecum sesquipedale ), una rara flor malgache cuyo néctar se almacena en el fondo de un tubo de 30 centímetros de largo, fue descrita en 1822 por Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars y, más tarde, Charles Darwin predijo que debía haber alguna polilla especializada que se alimentara de él:
[ A. sesquipetale tiene] nectarios de 11 pulgadas y media de largo [29 cm], con sólo la pulgada y media [4 cm] inferior llena de néctar muy dulce [...] es, sin embargo, sorprendente que cualquier insecto debería poder alcanzar el néctar: nuestras esfinges inglesas tienen una probóscide tan larga como su cuerpo, pero en Madagascar debe haber polillas con una probóscide capaz de extenderse hasta una longitud de entre 25 y 30 centímetros. [25 y 30 cm] [13]
Alfred Russel Wallace publicó una especie de " cartel buscado " (propiamente dicho, un dibujo en un libro) [14] sobre cómo podría ser este lepidóptero y, coincidiendo con su colega, añadió:
[La probóscide de una polilla halcón] de África tropical ( [Xanthopan] morganii ) mide siete pulgadas y media [19 cm]. Una especie que tuviera una probóscide dos o tres pulgadas más larga [8 cm] podría alcanzar el néctar en las flores más grandes de Angraecum sesquipedale , cuyos nectarios varían en longitud de diez a catorce pulgadas [36 cm]. Se puede predecir con seguridad que tal polilla existe en Madagascar, y los naturalistas que visiten esa isla deberían buscarla con tanta confianza como los astrónomos buscaron el planeta Neptuno , y tendrán el mismo éxito. [15]
El esfíngido predicho fue descubierto 21 años después y descrito como una subespecie de la única especie africana estudiada por Wallace: Xanthopan morganii praedicta , [16] a la que se le dio el nombre subespecífico praedicta ("el predicho"). Los individuos malgaches tenían el pecho y el abdomen rosados, en lugar de blancos, y una línea apical negra en las alas anteriores, más ancha que en los especímenes del continente. Los modelos de reloj molecular que utilizan calibraciones basadas en tasas o fósiles implican que la subespecie malgache X. m. praedicta y la subespecie africana X. m. Morgani divergió hace 7,4 ± 2,8 millones de años (hace millones de años), lo que se superpone a la divergencia de A. sesquipedale de su hermana, A. sororium , es decir, 7,5 ± 5,2 millones de años. [17] Dado que ambas orquídeas tienen espolones extremadamente largos, es probable que existieran espuelas largas antes y fueron explotadas por polillas de lengua larga similares a Xanthopan morganii praedicta . La larga separación geológica de las subespecies morgani y praedicta coincide con sus diferencias morfológicas en el color del pecho y el abdomen.
A los Sphingidae a veces se les asigna su propia superfamilia exclusiva , Sphingoidea, pero alternativamente se incluye con la más amplia Bombycoidea . Siguiendo a Hodges (1971) se aceptan dos subfamilias , a saber, Sphinginae y Macroglossinae . [18] Alrededor de 1.450 especies de polillas halcón se clasifican en alrededor de 200 géneros. Algunas de las especies de polilla halcón más conocidas son:
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