Pinguicula , comúnmente conocida como butterworts , es un género de plantas con flores carnívoras de la familia Lentibulariaceae . Utilizan hojas glandulares y pegajosas para atraer, atrapar y digerir insectos con el fin de complementar la pobre nutrición mineral que obtienen del medio ambiente. De las aproximadamente 80 especies conocidas actualmente, 13 son nativas de Europa, 9 de América del Norte y algunas del norte de Asia. El mayor número de especies se encuentra en América del Sur y Central.
El nombre Pinguicula se deriva de un término acuñado por Conrad Gesner , quien en su obra de 1561 titulada Horti Germaniae comentó sobre las hojas relucientes: "propter pinguia et tenera folia..." (latín pinguis , "gordo"). El nombre común "butterwort" refleja esta característica. [1]
La mayoría de Pinguicula son plantas perennes . Las únicas plantas anuales conocidas son P. sharpii, P. takakii, P. crenatiloba y P. pumila . Todas las especies forman rosetas sin tallo .
Las mariposas se pueden dividir aproximadamente en dos grupos principales según el clima en el que crecen; Luego, cada grupo se subdivide según las características morfológicas . Aunque estos grupos no están respaldados cladísticamente por estudios genéticos, [2] estos agrupamientos son, no obstante, convenientes para fines hortícolas.
Las mariposas tropicales forman rosetas de invierno algo compactas compuestas de hojas carnívoras o conservan hojas carnívoras durante todo el año. [3] Por lo general, se encuentran en regiones donde el agua es menos abundante estacionalmente, ya que las condiciones del suelo demasiado húmedas pueden provocar la pudrición. Se encuentran en áreas en las que se sabe que los recursos de nitrógeno son bajos, poco frecuentes o no disponibles, debido a las condiciones ácidas del suelo.
Las especies de zonas templadas suelen formar cogollos apretados (llamados hibernáculos ) compuestos de hojas en forma de escamas durante el período de inactividad invernal . Durante este tiempo las raíces (a excepción de P. alpina ) y las hojas carnívoras se marchitan. [4] Las especies templadas florecen cuando forman sus rosetas de verano, mientras que las especies tropicales florecen en cada cambio de roseta.
Muchas mariposas alternan entre rosetas compuestas de hojas carnívoras y no carnívoras a medida que cambian las estaciones, por lo que estos dos grupos ecológicos se pueden dividir aún más según su capacidad para producir diferentes hojas durante su temporada de crecimiento. Si el crecimiento en verano es diferente en tamaño o forma al de principios de primavera (para especies templadas) o en invierno (especies tropicales), entonces las plantas se consideran heterófilas; mientras que el crecimiento uniforme identifica una especie homófila.
Esto da como resultado cuatro agrupaciones:
El sistema de raíces de las especies de Pinguicula está relativamente subdesarrollado. Las raíces delgadas y blancas sirven principalmente como ancla para la planta y para absorber la humedad (los nutrientes se absorben a través de los carnívoros). En especies templadas estas raíces se marchitan (excepto en P. alpina ) cuando se forma el hibernáculo . En las pocas especies epífitas (como P. lignicola), las raíces forman ventosas de anclaje.
La lámina de la hoja de la butterwort es lisa, rígida y suculenta, generalmente de color verde brillante o rosado. Dependiendo de la especie, las hojas miden entre 2 y 30 cm (1-12") de largo. La forma de la hoja depende de la especie, pero suele ser aproximadamente obovada , espatulada o lineal . [5] También pueden aparecer de color amarillo con una sensación suave y una consistencia grasosa a las hojas.
Como todos los miembros de la familia Lentibulariaceae , las mariposas son carnívoras. [6] Las acciones mecanísticas que utilizan estas plantas para atraer y capturar presas son a través de sustancias pegajosas o adhesivas que son producidas por el mucílago secretado por glándulas ubicadas en la superficie de la hoja. Para atrapar y digerir insectos, la hoja de butterwort utiliza dos glándulas especializadas que se encuentran esparcidas por la superficie de la hoja (generalmente solo en la superficie superior, con la excepción de P. gigantea y P. longifolia ssp. longifolia ). [4]
Una se denomina glándula peduncular y consta de unas pocas células secretoras encima de una única célula del tallo. Estas células producen una secreción mucilaginosa que forma gotas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia húmeda probablemente ayuda a atraer a sus presas en busca de agua (un fenómeno similar se observa en las droseras ). Las gotitas secretan cantidades limitadas de enzimas digestivas y sirven principalmente para atrapar insectos. Al entrar en contacto con un insecto, las glándulas pedunculares liberan mucílago adicional de células reservorio especiales ubicadas en la base de sus tallos. [4] El insecto comenzará a luchar, activando más glándulas y encerrándose en mucílago. Algunas especies pueden doblar ligeramente los bordes de sus hojas por tigmotropismo , poniendo en contacto glándulas adicionales con el insecto atrapado. [4]
El segundo tipo de glándula que se encuentra en las hojas de la mariposa son las glándulas sésiles que se encuentran planas sobre la superficie de la hoja. Una vez que la presa queda atrapada por las glándulas pedunculares y comienza la digestión, el flujo inicial de nitrógeno desencadena la liberación de enzimas por parte de las glándulas sésiles. [4] Estas enzimas, que incluyen amilasa , esterasa , fosfatasa , proteasa y ribonucleasa, descomponen los componentes digeribles del cuerpo del insecto. Estos fluidos luego se absorben nuevamente en la superficie de la hoja a través de orificios cuticulares , dejando solo el exoesqueleto de quitina de los insectos más grandes en la superficie de la hoja.
Los agujeros en la cutícula que permiten este mecanismo digestivo también representan un desafío para la planta, ya que sirven como rupturas en la cutícula (capa cerosa) que protege a la planta de la desecación . Como resultado, la mayoría de las mariposas viven en ambientes húmedos.
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Por lo general, las mariposas solo pueden atrapar insectos pequeños y aquellos con grandes superficies de alas. También pueden digerir el polen que cae en la superficie de sus hojas. El sistema secretor sólo puede funcionar una vez, por lo que una zona determinada de la superficie de la hoja sólo puede utilizarse para digerir insectos una vez. [4]
A diferencia de muchas otras especies de plantas carnívoras, las mariposas no parecen utilizar jasmonatos como sistema de control para activar la producción de enzimas digestivas. Los jasmonatos participan en la defensa de la mariposa contra los insectos atacantes, pero no en su respuesta a las presas. [7] [8] [9] De las ocho enzimas identificadas en las secreciones digestivas de las mariposas, la alfa-amilasa parece ser única en comparación con otras plantas carnívoras. Esta investigación sugiere que la butterwort puede haber cooptado un conjunto diferente de genes en su desarrollo carnívoro. [9]
Como ocurre con casi todas las plantas carnívoras , las flores de las mariposas se mantienen muy por encima del resto de la planta mediante un tallo largo, para reducir la probabilidad de atrapar polinizadores potenciales. Las flores, únicas y duraderas, son cigomorfas , con dos pétalos del labio inferior característicos de la familia de las vejigas , y un espolón que se extiende desde la parte posterior de la flor. El cáliz tiene cinco sépalos y los pétalos están dispuestos en un labio inferior de dos partes y un labio superior de tres partes. La mayoría de las flores de butterwort son azules, violetas o blancas, a menudo teñidas de un tinte amarillo, verdoso o rojizo. P. laueana y la recientemente descrita P. caryophyllacea son únicas por tener flores sorprendentemente rojas. Las mariposas a menudo se cultivan e hibridan principalmente por sus flores.
La forma y los colores de las flores de butterwort son características distintivas que se utilizan para dividir el género en subgéneros y distinguir especies individuales entre sí.
Las cápsulas de semillas , redondas o con forma de huevo , se abren cuando se secan en dos mitades, dejando al descubierto numerosas semillas pequeñas (0,5 a 1 mm) de color marrón. Si hay humedad, la silicua se cierra, protegiendo la semilla y abriéndose nuevamente cuando se seca para permitir la dispersión del viento . Muchas especies tienen un patrón en forma de red en la superficie de sus semillas que les permite aterrizar en las superficies del agua sin hundirse, ya que muchas mariposas no epífitas crecen cerca de fuentes de agua. El número de cromosomas haploides de las butterworts es n = 8 o n = 11 (o un múltiplo del mismo), según la especie. La excepción es P. lusitanica , cuyo recuento de cromosomas es n = 6. [ cita necesaria ]
La dieta variará según la taxonomía y el tamaño de la presa debido a la capacidad de retención de la planta. Se sabe que estas limitaciones de tamaño son el elemento principal que influye en las fuentes de presas a las que puede acceder esta planta carnívora. [10] También pueden nutrirse del polen y otras partes de las plantas con alto contenido de proteínas, ya que otras plantas pueden quedar atrapadas en sus hojas, por lo que las mariposas son plantas carnívoras y herbívoras. [6] La dieta se compone de varias especies de taxones de artrópodos, la mayoría de sus presas son insectos que tienen alas y pueden volar. Atraer, retener y apoderarse de presas son los primeros pasos en el procedimiento de alimentación de las plantas carnívoras; el resultado del proceso es la absorción y digestión de los nutrientes procedentes de estos suministros alimentarios. Las especies de Pinguicula no seleccionan a sus presas, ya que las acumulan pasivamente mediante métodos de hojas pegajosas y adhesivas. Sin embargo, tienen la capacidad de atraer visualmente sus coloridas hojas, lo que aumentará la probabilidad de atraer y capturar un taxón específico. [11] [ se necesita mejor fuente ] Pinguicula captura su fuente de alimento/presa por medio de sustancias mucilaginosas y pegajosas producidas por las glándulas del tallo en la parte superior de la hoja. Una vez que la presa ha quedado atrapada en las glándulas pedunculares, las glándulas sésiles presentes producirán las enzimas necesarias para realizar la digestión y descomponer las regiones digeribles de la presa para obtener sus nutrientes; absorbiendo los fluidos de la fuente de alimento a través de agujeros cuticulares presentes en la superficie de la hoja.
Además de la reproducción sexual por semilla, muchas mariposas pueden reproducirse asexualmente mediante reproducción vegetativa . Muchos miembros del género forman retoños durante o poco después de la floración ( p. ej ., P. vulgaris ), que crecen hasta convertirse en nuevos adultos genéticamente idénticos . Algunas otras especies forman nuevos retoños usando estolones ( p . ej. , P. calyptrata , P. vallisneriifolia ), mientras que otras forman plántulas en los márgenes de las hojas ( p. ej ., P. heterophylla , P. primuliflora ).
Las mariposas se distribuyen por todo el hemisferio norte (mapa). La mayor concentración de especies, sin embargo, se encuentra en las regiones montañosas húmedas de México, Centroamérica y Sudamérica, donde se pueden encontrar poblaciones tan al sur como Tierra del Fuego . Australia y la Antártida son los únicos continentes sin mariposas nativas.
Las mariposas probablemente se originaron en América Central, ya que este es el centro de la diversidad de Pinguicula ; aproximadamente el 50% de las especies de mariposas se encuentran aquí.
La gran mayoría de las especies individuales de Pinguicula tienen una distribución muy limitada . Las dos especies de mariposa con mayor distribución ( P. alpina y P. vulgaris ) se encuentran en gran parte de Europa y América del Norte. Otras especies que se encuentran en América del Norte incluyen P. caerulea , P. ionantha , P. lutea , P. macroceras , P. planifolia , P. primuliflora , P. pumila y P. villosa .
En general, las mariposas crecen en suelos alcalinos y pobres en nutrientes. Algunas especies se han adaptado a otros tipos de suelo, como turberas ácidas (ej. P. vulgaris , P. calyptrata , P. lusitanica ), suelos compuestos de yeso puro ( P. gypsicola y otras especies mexicanas), o incluso paredes verticales de roca. ( P. ramosa , P. vallisneriifolia , y la mayoría de las especies mexicanas). Algunas especies son epífitas ( P. casabitoana , P. hemiepiphytica , P. lignicola ). Muchas de las especies mexicanas crecen comúnmente en bancos cubiertos de musgo, rocas y bordes de caminos en bosques de pinos y robles. Pinguicula macroceras ssp. Incluso se ha observado que nortenensis crece sobre pastos muertos colgantes. P. lutea crece en bosques de pinos . [12] Otras especies, como P. vulgaris , crecen en pantanos . Cada uno de estos ambientes es pobre en nutrientes, lo que permite que las mariposas escapen de la competencia de otras especies que forman el dosel, particularmente pastos y juncos. [13]
Las mariposas necesitan hábitats que estén casi constantemente húmedos o mojados, al menos durante su etapa de crecimiento carnívoro. Muchas especies mexicanas pierden sus hojas carnívoras y les brotan hojas suculentas, o mueren hasta convertirse en "bulbos" parecidos a cebollas para sobrevivir a la sequía invernal, momento en el que pueden sobrevivir en condiciones completamente secas. La humedad que necesitan para crecer puede ser proporcionada ya sea por un nivel freático alto , o por una alta humedad o altas precipitaciones. A diferencia de muchas otras plantas carnívoras que requieren lugares soleados, muchas mariposas prosperan en condiciones de sol parcial o incluso de sombra.
Las amenazas ambientales que enfrentan varias especies de Pinguicula dependen de su ubicación y de cuán extendida esté su distribución. Las más amenazadas son las especies endémicas de áreas pequeñas, como P. ramosa , P. casabitoana y P. fiorii . Estas poblaciones están amenazadas principalmente por la destrucción de su hábitat . La destrucción de los humedales ha amenazado a varias especies estadounidenses. La mayoría de ellos están catalogados a nivel federal como amenazados o en peligro de extinción, y P. ionantha figura en el apéndice I de la CITES , lo que le otorga protección adicional.
La primera mención de las butterworts en la literatura botánica es una entrada titulada Zitroch chrawt oder schmalz chrawt [1] ("hierba de manteca") de Vitus Auslasser en su obra de 1479 sobre hierbas medicinales titulada Macer de Herbarium . El nombre Zittrochkraut todavía se usa para las mariposas en Tirol , Austria.
En 1583, Clusius ya distinguía entre dos formas en su Historia Stirpium rariorum per Pannoniam, Austriam : una forma de flores azules ( P. vulgaris ) y una forma de flores blancas ( Pinguicula alpina ). Linneo añadió P. villosa y P. lusitanica cuando publicó su Species Plantarum en 1753. El número de especies conocidas aumentó drásticamente con la exploración de los nuevos continentes en el siglo XIX; en 1844, se conocían 32 especies.
No fue hasta finales del siglo XIX que se empezó a estudiar en detalle la carnívora de este género. En una carta a Asa Gray fechada el 3 de junio de 1874, Charles Darwin mencionó sus primeras observaciones sobre el proceso digestivo y la naturaleza insectívora de la mariposa . [14] Darwin estudió estas plantas extensamente. [15] La gran monografía del género realizada por SJ Casper en 1966 [16] incluía 46 especies, un número que casi se ha duplicado desde entonces. En los últimos años se han realizado muchos descubrimientos interesantes, especialmente en México. Otro avance importante en la historia de las butterworts es la formación del Grupo Internacional de Estudio Pinguicula , una organización dedicada a ampliar el conocimiento de este género y promover su popularidad en el cultivo, en la década de 1990.
Los entusiastas de las plantas carnívoras cultivan ampliamente las butterworts. Las especies de zonas templadas y muchas de las mariposas mexicanas son relativamente fáciles de cultivar y, por lo tanto, han ganado relativa popularidad. Dos de las plantas más cultivadas son los cultivares híbridos Pinguicula × 'Sethos' y Pinguicula × 'Weser'. Ambos son cruces de Pinguicula ehlersiae y Pinguicula moranensis , y son empleados en viveros comerciales de orquídeas para combatir plagas. [ cita necesaria ]
Las mariposas también producen un potente bactericida que evita que los insectos se pudran mientras son digeridos. Según Linneo , esta propiedad era conocida desde hacía mucho tiempo por los europeos del norte, que aplicaban hojas de butterwort a las llagas del ganado para favorecer la curación. [17] Además, las hojas de butterwort se usaban para cuajar la leche y formar un producto lácteo fermentado similar al suero de leche llamado filmjölk (Suecia) y tjukkmjølk (Noruega). [18]
Pinguicula pertenece a la familia de las vejigas ( Lentibulariaceae ), junto con Utricularia y Genlisea . Siegfried Jost Casper los dividió sistemáticamente en tres subgéneros con 15 secciones . [dieciséis]
Un estudio detallado de la filogenética de las mariposas realizado por Cieslak et al. (2005) [2] encontraron que todos los subgéneros actualmente aceptados y muchas de las secciones eran polifiléticos . El siguiente diagrama ofrece una representación más precisa del cladograma correcto . Las secciones polifiléticas están marcadas con un * .
┌────Clado I (Secciones Temnoceras * , Orcheosanthus * , Longitubus, │ Heterophyllum * , Agnata * , Isoloba * , Crassifolia) │ ┌───┤ │ │ │ │ ┌──────┤ └────Clado II (Sección Micranthus * = P. alpina ) │ │ │ │ ┌───┤ └────────Clado III (Secciones Micranthus * , Nana) │ │ │ │───┤ └───────────────Clado IV (Sección Pinguicula) │ │ └───────────────────Clado V (Secciones Isoloba * , Ampullipalatum, Cardiophyllum)
Gran parte del contenido de este artículo proviene del artículo equivalente de Wikipedia en alemán (consultado el 29 de marzo de 2009).
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