Phytophthora cactorum es un patógeno vegetal de tipo fúngicoque pertenece al filo Oomycota . Es el agente causal de la podredumbre de la raíz en rododendros y muchas otras especies, así como de la podredumbre de la piel de las fresas . [1] : 33
Phytophthora cactorum tiene un rango de hospedadores extremadamente amplio y puede infectar más de 200 especies o 160 géneros de árboles, plantas ornamentales y cultivos frutales. [2] En general, P. cactorum es capaz de infectar tanto plantas jóvenes como viejas y causa podredumbres de raíces y de corona en los muchos géneros que infecta. Aunque los síntomas que produce este patógeno varían entre los tipos de organismos que infecta, en general la enfermedad ocurre durante períodos que son tanto húmedos como cálidos. Además, la mayoría de las infecciones son causadas por zoosporas que ingresan a la planta a través de heridas. [1] : 34
En árboles más viejos, P. cactorum causa la formación de chancros de color oscuro que exudan savia en los troncos de los árboles, así como reducción del tamaño y número de hojas, clorosis y muerte regresiva de las ramas. El diagnóstico de una infección de árboles por P. cactorum se basa en la identificación de los síntomas, en particular los chancros supurantes, y la confirmación de los síntomas en un laboratorio de diagnóstico o la utilización de un kit de detección ELISA de campo. [3] P. cactorum puede ser un problema importante en los huertos de manzanos , ya que puede causar podredumbre de corona, cuello y raíz en los manzanos . Cuando infecta a los manzanos, el organismo puede atacar a través de heridas ya sea por encima o por debajo de la línea del suelo, perjudicando el floema y la función de la raíz, y causando retraso en el crecimiento, trastornos foliares y muerte después de varios años. Además, debido a que el patógeno causa daños al floema del árbol, un método de diagnóstico es verificar si hay tejido floemático necrótico en la base del árbol, que será de color naranja a marrón rojizo en las primeras etapas y marrón oscuro en las últimas etapas de la infección. [4]
Un buen ejemplo de la enfermedad foliar causada por P. cactorum es el ginseng . La enfermedad foliar del ginseng suele ocurrir durante mayo y principios de junio, haciendo que las hojas se vuelvan transparentes y parecidas al papel. La infección foliar del ginseng se produce a través de la dispersión de esporas del suelo por la salpicadura de la lluvia sobre heridas superficiales. Una vez infectada, P. cactorum se abre camino hasta las raíces, pudriéndolas y matando la planta. [5]
P. cactorum es también uno de los agentes causales de la podredumbre negra en orquídeas . Al infectar orquídeas , este organismo primero produce pequeñas lesiones negras en los pseudobulbos de la orquídea, que luego se agrandan y pueden engullir todo el pseudobulbo, la hoja o moverse a través de los rizomas a otras partes de la planta antes de matarla. El diagnóstico de la podredumbre negra de la orquídea por P. cactorum se realiza a través de la identificación de zoosporangios en forma de limón con una papila o un pedicelo corto , la presencia de oosporas o la identificación molecular. Dado que existen múltiples especies de Phytophthora que son capaces de causar enfermedades en las orquídeas, se requiere la clasificación solo a nivel de género para la prescripción adecuada de técnicas de manejo de enfermedades. [6]
La podredumbre de la corona o de la raíz de las fresas es un ejemplo común de enfermedades de los cultivos frutales causadas por P. cactorum . En las fresas, P. cactorum infecta las raíces y la base de la planta provocando retraso en el crecimiento y reducción del tamaño de las hojas, con posible colapso total de la planta más adelante en la temporada. De manera similar a los manzanos, las podredumbres de la corona de las fresas causadas por P. cactorum se pueden diagnosticar parcialmente cortando la corona de la planta y observando los tejidos vasculares marrones, y las podredumbres de la raíz por raíces atrofiadas de color marrón o negro. [7]
La podredumbre de la piel de la fresa es otra enfermedad que afecta a las plantas de fresa, siendo P. cactorum el agente causal. Los síntomas de esta enfermedad incluyen manchas marrones o manchas verdes con un borde marrón en la fruta inmadura, y la fruta madura infectada muestra un color púrpura a marrón y se vuelve dura, correosa o incluso momificada. [8] [1] Los signos incluyen micelio visible dentro de las bayas infectadas huecas, así como micelio en la superficie de las bayas. [8] [1] La fruta infectada a menudo tiene un sabor y un olor desagradables, lo que es diagnóstico. [1]
P. cactorum es un oomiceto homotálico (solo tiene un tipo de apareamiento, puede aparearse consigo mismo) y muestra la ramificación micelial en ángulo recto con una constricción en la base de la rama, que es muy característica de otras especies de Phytophthora . [9] Dentro de las hifas , tienen núcleos diploides singulares que están espaciados regularmente. Además, las hifas jóvenes solo tienen paredes transversales que separan las partes reproductivas; sin embargo, las hifas más viejas pueden tener paredes transversales en cualquier lugar. Además, aunque las hifas no son la principal unidad de supervivencia de P. cactorum , siempre que no estén completamente desecadas, son capaces de sobrevivir hasta temperaturas justo por encima del punto de congelación. [9]
P. cactorum produce una espora de supervivencia producida sexualmente llamada oospora, y una espora de supervivencia producida asexualmente llamada clamidospora . Las oosporas tienen doble pared y son uninucleadas durante la latencia, pero se vuelven multinucleadas en preparación para la germinación. En contraste, las clamidosporas tienen solo una pared resistente y son multinucleadas en todas las etapas. Las clamidosporas son más grandes que las oosporas en tamaño, y solo se forman bajo ciertos desencadenantes ambientales. El desencadenante de la formación preferencial de clamidosporas sobre oosporas puede ser grandes oscilaciones de temperatura o humedad. [9]
Además de la clamidospora, P. cactorum también produce otra espora asexual llamada esporangio . Un esporangio es una estructura de dispersión multinucleada con una pared delgada y papila que se forma sobre un esporangióforo . Aunque el tamaño puede variar según las condiciones ambientales en las que se forman, el ancho de un esporangio es siempre más de 2/3 veces su longitud. Dependiendo de las condiciones de humedad, los esporangios pueden germinar o liberar zoosporas. [9]
Las zoosporas se producen en condiciones húmedas mediante oosporas o esporangios. [4] Las zoosporas de Phytophthora cactorum son uninucleadas, biflageladas lateralmente y con forma de pera o limón. Después de ser liberadas, las zoosporas nadan hasta una herida cercana en un huésped adecuado, germinan y entran en las heridas para causar una infección hifal de las raíces o del sistema vascular de la corona. [9]
En el caso de la podredumbre del cuero de la fresa, se requiere la salpicadura de gotas de lluvia de P. cactorum para propagar las zoosporas a la fruta de la fresa, a menos que las condiciones de inundación provoquen que las zoosporas puedan nadar directamente a la fruta. [8]
Debido a que Phytophthora es un patógeno transmitido por el suelo, la condición ideal para el crecimiento de P. cactorum es en un suelo saturado. [7] P. cactorum permanece en el suelo como oosporas y clamidosporas en reposo latentes, o dentro del tejido vegetal infectado. Cuando se cumplen las condiciones y el suelo está lo suficientemente húmedo, se producen esporangios, que continúan el ciclo de vida del patógeno. La cantidad mínima de tiempo que la planta debe estar saturada para producir una infección depende de factores como la genética, los procesos fisiológicos y el medio ambiente. Sin embargo, cuando se permite que una planta permanezca en un suelo pesado y empapado durante largos períodos de tiempo, aumenta la probabilidad de infección. La incapacidad de una planta para luchar contra el patógeno se ve obstaculizada cuando las condiciones de saturación del suelo limitan la cantidad de oxígeno disponible para sus raíces. En muchos casos, la mayoría de las plantas hospedantes son las más susceptibles a la infección durante la primavera y el otoño, cuando el suelo está más húmedo y a una temperatura más ideal para la producción y actividad de las zoosporas. [10]
P. cactorum fue descrito por primera vez en 1870 como un patógeno de cactus . [11] Desde entonces, se ha descubierto que no solo infecta a los cactus, sino a una amplia gama de plantas en todo el mundo. P. cactorum fue reportado por primera vez en los Estados Unidos en 1858 cuando se descubrieron manzanos infectados en Michigan . [12] Para 1928, se había extendido a Canadá en el Valle de Okanagan , Columbia Británica . Desde entonces, ha causado alrededor de C$2 millones en daños por año. [ cita requerida ]
La importancia de este oomiceto radica en su amplia gama de hospedantes y el daño que causa a los principales cultivos. Este patógeno puede causar podredumbre de la raíz que atrofia el crecimiento del hospedante y daña el tejido vascular, lo que es especialmente perjudicial para los huertos de peras y manzanas. También puede infectar plantas de fresa y causar podredumbre de la corona, podredumbre de la raíz y podredumbre de la piel de la fruta. [4] Este patógeno causa millones de dólares en daños, y el manejo de la enfermedad, como la fumigación del suelo, también es costoso.
La mejor manera de controlar P. cactorum es mediante la implementación de un plan de manejo integrado. La combinación de fumigación del suelo y controles culturales adecuados será la mejor opción para la salud de las plantas. Los productos de control químico recomendados incluyen fosetil-Al , metalaxil y etridiazol . La prevención y el saneamiento son cruciales porque este patógeno generalmente se transmite a través de cortes o heridas en la planta. Las esporas se transportan fácilmente a través del agua de riego y salpicarán a las plantas cercanas. Elevar las plantas por encima del suelo puede ayudar a prevenir la infección. El patógeno prospera en suelos húmedos, por lo tanto, es importante evitar los suelos muy saturados tanto como sea posible y uno debe trabajar para preparar su suelo para un drenaje adecuado durante los períodos húmedos. El drenaje del suelo y el pH bajo del suelo pueden ayudar a reducir la enfermedad. [2] Se han utilizado métodos de régimen de fertilizantes para controlar P. cactorum . Estos fertilizantes incluyen materiales orgánicos que liberan amoníaco , ácido nitroso y enmiendas para reducir el pH a menos de 4. [7] El uso de lechos elevados y un sistema de riego por goteo cuidadosamente administrado serán prácticas culturales importantes que se pueden implementar. [7] Hay alguna forma de controles biológicos que han demostrado ser algo exitosos con Enterobacter aerogenes y Trichoderma . [2]
Cuando se puede cultivar P. cactorum en diferentes medios, producirá una fitotoxina asociada con el marchitamiento del arce . Estas fitotoxinas causan el oscurecimiento de las venas, la desecación de las hojas de manzano y el marchitamiento de los esquejes de tomate . [13] Los estudios han demostrado que esta fitotoxina de P. cactorum es hidrófila por naturaleza y no se moverá a los solventes orgánicos. Las propiedades químicas de esta toxina parecen ser similares a las de otras especies de Phytopthora . Dentro de la planta, la fitotoxina de P. cactorum es muy probablemente transportada a través del xilema y puede acumularse en el espacio entre las hojas donde causa desecación y marchitamiento. [13]
En pruebas de patogenicidad en plantas de fresa en un invernadero, los aislados de la fruta causaron poca enfermedad, mientras que los aislados del sistema radicular de la fresa fueron altamente agresivos. [14] Se cree que la fitotoxina de P. cactorum tiene un papel en el desarrollo y la patogénesis de la enfermedad, sin embargo se requieren más estudios.