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Crocodylomorpha

Crocodylomorpha es un grupo de arcosaurios pseudosuquios que incluye a los crocodilianos y sus parientes extintos. Fueron los únicos miembros de Pseudosuchia que sobrevivieron a la extinción masiva del Triásico . Los crocodilomorfos extintos eran considerablemente más diversos ecológicamente que los crocodilianos modernos. Los crocodilomorfos más antiguos y primitivos están representados por los " esfenosuquios ", un conjunto parafilético que contiene formas delgadas de cuerpo pequeño con extremidades alargadas que caminaban erguidas, lo que representa la morfología ancestral de Crocodylomorpha. Estas formas persistieron hasta el final del Jurásico. [5] Durante el Jurásico, los crocodilomorfos se diversificaron morfológicamente en numerosos nichos, con los subgrupos Neosuchia (que incluye a los crocodilianos modernos) y el extinto Thalattosuchia adaptándose a la vida acuática, mientras que algunos grupos terrestres adoptaron estilos de vida herbívoros y omnívoros. Los crocodilomorfos terrestres continuarían coexistiendo junto a las formas acuáticas hasta extinguirse durante el Mioceno .

Historia evolutiva

Restauración de la vida de Hesperosuchus , un llamado "esfenosuquio"

Los primeros linajes de Crocodylomorpha se ubican en el parafilético " Sphenosuchia ", que se caracteriza por cuerpos delgados con patas alargadas. El crocodilomorfo más antiguo conocido es Trialestes , conocido del Triásico Tardío (Carniano-Noriano) de Argentina, hace alrededor de 231-225 millones de años, [6] los últimos grupos de "sphenosuchios" persistieron hasta el final del Jurásico. [5] Durante el Jurásico, los crocodilomorfos se diversificaron, incluida la aparición de formas herbívoras y omnívoras, [7] así como Neosuchia y Thalattosuchia adaptadas acuáticamente , con Thalattosuchia y varios grupos de neosuquios adaptándose a un estilo de vida marino durante el Jurásico y el Cretácico [8] Durante el Cretácico, Notosuchia fue un grupo diverso en todo el hemisferio sur que ocupaba muchas ecologías diversas. [9] Los crocodilianos modernos , un subgrupo de Neosuchia, surgieron durante el Cretácico Superior. [8] La diversidad de crocodilomorfos se redujo severamente por el evento de extinción de finales del Cretácico . [9] El último grupo de crocodilomorfos adaptados a la tierra fue Sebecidae , un grupo de grandes notosuquios depredadores que persistieron en América del Sur hasta el Mioceno medio hace unos 12 millones de años. [10] [8]

Taxonomía y filogenia

Históricamente, todos los cocodrilos conocidos, vivos y extintos, fueron agrupados indiscriminadamente en el orden Crocodilia. Sin embargo, a partir de finales de la década de 1980, muchos científicos comenzaron a restringir el orden Crocodilia a las especies actuales y a sus parientes extintos cercanos, como Mekosuchus . Los otros grupos que anteriormente se conocían como Crocodilia se trasladaron a Crocodylomorpha y al ligeramente más restrictivo Crocodyliformes . [11] A Crocodylomorpha se le ha dado el rango de superorden en algunos estudios de los siglos XX y XXI. [12]

La antigua Crocodilia se subdividió en los subórdenes:

Mesosuchia es un grupo parafilético , ya que no incluye a los eusuquios (que anidan dentro de Mesosuchia). Mesoeucrocodylia fue el nombre dado al clado que contiene a los mesosuquios y eusuquios (Whetstone y Whybrow, 1983).

Las definiciones anteriores de Crocodilia y Eusuchia no transmitían con precisión las relaciones evolutivas dentro del grupo. El único taxón a nivel de orden que actualmente se considera válido es Crocodilia en su definición actual. Los cocodrilos prehistóricos están representados por muchos taxones, pero como se pueden distinguir pocos grupos principales de las formas antiguas, aún no es posible llegar a una conclusión sobre cómo definir nuevos clados a nivel de orden. (Benson y Clark, 1988). Crocodylomorpha en el sentido moderno, según la definición de Paul Sereno en 2005, se define filogenéticamente como el clado más inclusivo que contiene a Crocodylus niloticus (el cocodrilo del Nilo), pero no a Rauisuchus tiradentes , Poposaurus gracilis , Gracilisuchus stipanicicorum , Prestosuchus chiniquensis o Aetosaurus ferratus . [13]

Filogenia

A continuación se muestra un cladograma de la mayoría de los crocodilomorfos conocidos de Stephan F. Speikeman en 2023. [14] El consenso moderno es que los "esfenosuquios" forman un conjunto parafilético que conduce a los más derivados Crocodyliformes . El crocodilomorfo basal Saltoposuchidae fue definido por Speikman, 2023 como el clado más inclusivo que contiene a Saltoposuchus connectens , pero no a Sphenosuchus acutus , Carnufex carolinensis y Trialestes romeri . El clado Solidocrania fue establecido por Alexander A. Ruebenstahl y colegas en 2022 para unir a los crocodiliformes con sus parientes "esfenosuquios" más cercanos que comparten cráneos reforzados de manera similar. Este clado se definió como el clado menos inclusivo que incluye a Junggarsuchus sloani , Almadasuchus figarii y Macelognathus vagans . [4]

Biología

Los crocodilomorfos comprenden una variedad de formas, figuras y tamaños, que ocuparon una variedad de hábitats. Al igual que la mayoría de los amniotas , los crocodilomorfos eran y son ovíparos , poniendo huevos en un nido o montículo, conocido a partir de estratos tan antiguos como el Jurásico Superior. [15] El tamaño de los adultos varía ampliamente, desde unos 55 cm de largo en Knoetschkesuchus hasta dimensiones mucho mayores, como en Sarcosuchus . La mayoría de los crocodilomorfos eran carnívoros , pero muchos linajes evolucionaron para ser piscívoros obligados , como los gaviales actuales.

En algunas formas, como Hesperosuchus y Terrestrisuchus , el metatarsiano V todavía tenía una o dos falanges , [16] pero en Crocodyliformes se han perdido todas las falanges del metatarsiano V. [14]

Referencias

  1. ^ Irmis, RB; Nesbitt, SJ; Sues, H. -D. (2013). "Crocodylomorpha temprano". Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones Especiales . 379 (1): 275–302. Código Bibliográfico :2013GSLSP.379..275I. doi :10.1144/SP379.24. S2CID  219190410.
  2. ^ Alhalabi, WA; Bardet, N.; Sachs, S.; Kear, BP; Joude, IB; Yazbek, MK; Godoy, PL; Langer, MC (2024). "Recuperando el tiempo perdido en Siria: nuevos restos de elasmosáuridos del Cretácico Tardío (Coniaciense-Santoniense) de la cadena montañosa Palmyrides". Cretaceous Research . 159 . 105871. Bibcode :2024CrRes.15905871A. doi :10.1016/j.cretres.2024.105871.
  3. ^ Spiekman, SNF (2023). "Una revisión e investigación histológica de Saltoposuchus connectens (Archosauria: Crocodylomorpha) del Noriense (Triásico Tardío) del suroeste de Alemania". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 199 (2): 354–391. doi : 10.1093/zoolinnean/zlad035 .
  4. ^ ab Ruebenstahl, AA; Klein, MD; Yi, H.; Xu, X.; Clark, JM (2022). "Anatomía y relaciones de los crocodilomorfos divergentes tempranos Junggarsuchus sloani y Dibothrosuchus elaphros". El registro anatómico . 305 (10): 2463–2556. doi :10.1002/ar.24949. PMC 9541040 . PMID  35699105. 
  5. ^ ab Ruebenstahl, Alexander A.; Klein, Michael D.; Yi, Hongyu; Xu, Xing; Clark, James M. (14 de junio de 2022). "Anatomía y relaciones de los crocodilomorfos divergentes tempranos Junggarsuchus sloani y Dibothrosuchus elaphros". El registro anatómico . 305 (10): 2463–2556. doi :10.1002/ar.24949. ISSN  1932-8486. PMC 9541040 . PMID  35699105. 
  6. ^ Irmis, Randall B.; Nesbitt, Sterling J.; Sues, Hans-Dieter (enero de 2013). "Early Crocodylomorpha". Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 379 (1): 275–302. Código Bibliográfico :2013GSLSP.379..275I. doi :10.1144/SP379.24. ISSN  0305-8719.
  7. ^ Melstrom, Keegan M.; Irmis, Randall B. (julio de 2019). "Evolución repetida de crocodiliformes herbívoros durante la era de los dinosaurios". Current Biology . 29 (14): 2389–2395.e3. Bibcode :2019CBio...29E2389M. doi : 10.1016/j.cub.2019.05.076 . PMID  31257139.
  8. ^ abc Wilberg, Eric W.; Turner, Alan H.; Brochu, Christopher A. (24 de enero de 2019). "Estructura evolutiva y cronología de los principales cambios de hábitat en Crocodylomorpha". Scientific Reports . 9 (1): 514. Bibcode :2019NatSR...9..514W. doi :10.1038/s41598-018-36795-1. ISSN  2045-2322. PMC 6346023 . PMID  30679529. 
  9. ^ ab Stubbs, Thomas L.; Pierce, Stephanie E.; Elsler, Armin; Anderson, Philip SL; Rayfield, Emily J.; Benton, Michael J. (31 de marzo de 2021). "Oportunidad ecológica y ascenso y caída de la innovación evolutiva de los crocodilomorfos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 288 (1947). doi :10.1098/rspb.2021.0069. ISSN  0962-8452. PMC 8059953 . PMID  33757349. 
  10. ^ Martin, Jeremy E.; Pochat-Cottilloux, Yohan; Laurent, Yves; Perrier, Vincent; Robert, Emmanuel; Antoine, Pierre-Olivier (28 de octubre de 2022). "Anatomía y filogenia de un sebécido excepcionalmente grande (Crocodylomorpha) del Eoceno medio del sur de Francia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 42 (4). Código Bibliográfico :2022JVPal..42E3828M. doi :10.1080/02724634.2023.2193828. ISSN  0272-4634.
  11. ^ Martin, JE; Benton, MJ (2008). "Clados de la corona en la nomenclatura de vertebrados: corrigiendo la definición de Crocodylia". Biología sistemática . 57 (1): 173–181. doi : 10.1080/10635150801910469 . PMID  18300130.
  12. ^ Parrilla-Bel, J.; Young, MT; Moreno-Azanza, M.; Canudo, JI (2013). Butler, Richard J (ed.). "El primer crocodilomorfo metriorrínquido del Jurásico medio de España, con implicaciones para la evolución del subclado Rhacheosaurini". PLOS ONE . ​​8 (1): e54275. Bibcode :2013PLoSO...854275P. doi : 10.1371/journal.pone.0054275 . PMC 3553084 . PMID  23372699. 
  13. ^ Nesbitt, SJ (2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y el origen de los clados principales". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292. doi : 10.1206/352.1 . hdl :2246/6112. S2CID  83493714.
  14. ^ ab Spiekman, Stephan NF (2023). "Una revisión e investigación histológica de Saltoposuchus connectens (Archosauria: Crocodylomorpha) del Noriense (Triásico Tardío) del suroeste de Alemania". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 199 (2): 354–391. doi : 10.1093/zoolinnean/zlad035 – vía Oxford Academic.
  15. ^ Russo, J.; Mateus, O.; Marzola, M.; Balbino, A. (2017). "Dos nuevos ootaxa del Jurásico tardío: el registro más antiguo de huevos de crocodilomorfos, de la Formación Lourinhã, Portugal". PLOS One . 12 (3): 1–23. Bibcode :2017PLoSO..1271919R. doi : 10.1371/journal.pone.0171919 . PMC 5342183 . PMID  28273086. 
  16. ^ Spiekman, Stephan NF; Fernandez, Vincent; Butler, Richard J.; Dollman, Kathleen N.; Maidment, Susannah CR (2023). "Una revisión taxonómica y descripción craneal de Terrestrisuchus gracilis (Archosauria, Crocodylomorpha) del Triásico Superior de la cantera Pant-y-Ffynnon (sur de Gales)". Artículos en Paleontología . 9 (6). Código Bibliográfico :2023PPal....9E1534S. doi : 10.1002/spp2.1534 .

Fuentes

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