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Un espolón es una excrecencia de hueso recubierta de una vaina de cuerno que se encuentra en varias ubicaciones anatómicas en algunos animales. A diferencia de las garras o las uñas , que crecen desde la punta de los dedos, los espolones se forman en otras partes del pie, generalmente en conexión con las articulaciones donde los dedos se unen al pie o el pie se une a los huesos largos. [1] Los espolones se encuentran más comúnmente en las patas traseras, aunque algunas aves poseen espolones en el borde delantero de las alas. [2]
Un espolón es muy parecido a un cuerno verdadero ; es un núcleo óseo unido al esqueleto y tiene una capa córnea externa. Al igual que los cuernos, el espolón crece desde la base hacia afuera, por lo que la punta es más antigua que la base. Algunos espolones se forman como una extensión de un hueso existente, aunque la mayoría se forman secundariamente como hueso dérmico articulado al esqueleto a través de una articulación semirrígida. Los espolones de las patas traseras no parecen mudar , pero los espolones de las alas de las aves mudan una vez al año junto con las plumas de las alas. [2]
A diferencia de las garras, los espolones suelen ser rectos o ligeramente curvados, lo que los hace adecuados para golpear o apuñalar. En las aves y los mamíferos, su función parece ser la de lucha, defensa y marcaje de territorio, más que la de depredación. [2] En los reptiles, los espolones suelen encontrarse solo en los machos y se utilizan como puntos de apoyo o para estimular a la hembra durante la cópula. [3]
El término espolón se utiliza a veces para describir el espolón pélvico , extremidades vestigiales que se encuentran en serpientes primitivas , como boas y pitones y en el lagarto sin patas rayado . [3] [4] Los espolones sirven principalmente como puntos de sujeción durante el apareamiento. Como se forman en el extremo terminal de la extremidad, es posible que sean garras en lugar de espolones verdaderos.
Las boinas (una subfamilia de boas) poseen espolones pélvicos o anales a cada lado de su cloaca . Estos espolones tienen un alto grado de movilidad y pueden ser movidos por la musculatura apropiada desde su posición normal a lo largo y contra el cuerpo, a un plano perpendicular para parecerse a patas en miniatura. Los espolones pélvicos generalmente se mantienen en la posición "erecta" y son utilizados por el macho (al menos) para estimular a la hembra. Durante el apareamiento, el macho tiene una tendencia a enterrar sus espolones pélvicos en el cuerpo de la hembra. Mientras se arrastra sobre la hembra, los espolones del macho arañan la superficie de la serpiente hembra a menudo produciendo un sonido de rasguño distintivo. En otras ocasiones, los espolones del macho se mueven rápidamente hacia adentro y hacia afuera, hacia arriba y hacia abajo, nuevamente para estimular a la serpiente hembra. Esto apoya la teoría de que los espolones pélvicos tienen una función sexual. [5] [6] En al menos una especie, la boa malgache ( Sanzinia madagascariensis ), los espolones también se utilizan en combate, donde se erigen perpendiculares al cuerpo y se flexionan vigorosamente contra las escamas del oponente. [7] Se ha afirmado que los espolones pélvicos son partes retenidas de la cintura pélvica y son patas traseras pequeñas y vestigiales . [8] Sin embargo, también se ha afirmado que los espolones son escamas modificadas y no parecen estar vinculados a ninguna estructura ósea. [5]
En la mayoría de las especies del género Chamaeleo también se encuentran espolones de apareamiento en los machos . [9] En los machos del camaleón velado se puede encontrar un espolón tarsal en la parte posterior de las patas traseras . Este espolón está presente al nacer y crece con la edad. Se ha afirmado que se utiliza para la reproducción. [10]
En el lagarto sin patas rayado, los machos se pueden distinguir externamente de las hembras por espolones debajo de cada solapa de las extremidades traseras. [3] Estas solapas han sido descritas como "...miembros traseros muy reducidos". [11]
Algunas tortugas del género Testudo también tienen espolones, aunque estos se forman en el fémur en lugar de en el pie. A diferencia de otros espolones, no cumplen ninguna función obvia. En la tortuga de muslos espolónicos ( Testudo graeca ), tanto los machos como las hembras tienen espolones. En una tortuga emparentada, la tortuga de Hermann ( Testudo hermanni ), ni el macho ni la hembra tienen espolones en los muslos, pero ambos tienen un espolón en la punta de la cola que es más grande en el macho. [12]
La mayoría de las aves tienen cuatro dedos. El primero apunta hacia atrás en la mayoría de las especies, mientras que el segundo, el tercero y el cuarto dedos apuntan hacia adelante. El quinto dedo se ha perdido por completo, excepto en algunas aves, donde se ha convertido en un espolón. Varias aves tienen espolones en los pies o las piernas, generalmente formados a partir de la porción inferior del hueso tarsometatarso . Los más conocidos son los espolones de los pollos , aunque la mayoría de las aves galliformes tienen espolones. Los espolones se encuentran principalmente en los machos y se utilizan en la competencia de apareamiento o la defensa del territorio. Algunas aves tienen espolones en las alas en lugar de en las piernas. Estos se encuentran principalmente en ambos sexos y probablemente cumplen otras funciones, posiblemente la defensa. [2]
Los pollos domésticos tienen espolones metatarsianos que se proyectan desde el eje del metatarso en un ángulo de aproximadamente 90 grados y apuntan posteromedialmente a aproximadamente 45 grados. Se colocan entre los tercios medio y distal del metatarso. [13] Tanto las gallinas como los gallos pueden desarrollar espolones, pero son más comunes y generalmente más grandes y mejor desarrollados en los gallos. Los pavos domésticos y salvajes también tienen espolones metatarsianos. En los pavos salvajes, los espolones continúan creciendo a lo largo de la vida y se vuelven más largos y afilados. La longitud del espolón generalmente se considera la característica más confiable para determinar la edad de los machos salvajes. También existen diferencias en la longitud del espolón entre las diferentes subespecies, probablemente debido a diferencias de hábitat. Los pavos ocelados generalmente tienen los espolones más largos; generalmente viven en pantanos y áreas con tierra blanda y pocas rocas, por lo que no desgastan las puntas de los espolones. Por el contrario, las subespecies occidentales, como la de Merriam, suelen vivir en zonas rocosas, lo que suele provocar que incluso las aves muy viejas tengan espolones desgastados que miden menos de 2,5 cm de largo. [14] Durante el apareamiento en las gallinas y los pavos domésticos, las garras y los espolones del macho pueden arañar y herir la espalda y los hombros de la hembra. Para evitarlo, a las hembras a veces se les colocan "sillas de montar" para protegerlas. [15]
El ganso de alas espuelas ( Plectropteros gambensis ), la mayor de las aves acuáticas de África, tiene espolones carpianos prominentes [16] que no son visibles cuando las alas están plegadas. El espolón es una extensión del radiale : uno de los dos huesos distales del carpo. Por lo tanto, tiene un origen completamente nuevo en comparación con los espolones y las púas que se ven en el ganso chillón y otras aves acuáticas. Es una estructura cónica robusta que generalmente es ovalada en sección transversal, pero hay quillas afiladas presentes en el espolón en algunos individuos. El nombre del género, Plectropterus, proviene del griego plektron, "espolón de gallo" y pteron, "plumas" o "alas". Se ha afirmado que el espolón se usa para defenderse de los depredadores [17], aunque también se han descrito como "armas especialmente efectivas", lo que convierte a esta especie en "la más peligrosa de todas las aves acuáticas". [18] Cuando se le molesta, el macho suele estirar ambas alas sobre la espalda, como suele hacer un ave que se estira. Este comportamiento hace que se vean los espolones y las manchas blancas en las alas, y posiblemente funcione como una simple muestra de amenaza. También se ha afirmado que se sabe que otras especies de aves luchan golpeándose entre sí con sus alas; algunas, como los gansos chillones, las avefrías y los gansos de alas espuelas, "han desarrollado espolones para aumentar el daño que pueden causar". [19]
Los anhimidae tienen dos grandes espinas en el carpometacarpo . La más grande emerge del proceso extensor, y un espolón ubicado más distalmente crece desde cerca del final del metacarpiano mayor . En el anhimidae de cuello negro ( Chauna chavaria ) las espinas son ovaladas en sección transversal, pero en el anhimidae del sur ( Chauna torquata ) hay una quilla de borde afilado a lo largo del borde proximal de la espiga , y en el anhimidae cornudo ( Anhima cornuta ) las espinas son triangulares en sección transversal con tres quillas afiladas. [20] En el anhimidae de cuello negro, la espiga proximal puede tener de 4,5 a 4,7 cm de largo, pero en el anhimidae macho puede alcanzar los 6,1 cm de longitud. [21]
El pato de los torrentes ( Merganetta armata ) también tiene espolones carpianos , que se diferencian de los del ganso de alas espuelas, ya que se encuentran en el proceso extensor. El espolón del pato de los torrentes tiene una base robusta y se estrecha rápidamente hasta llegar a la punta. Los espolones suelen ser más grandes y puntiagudos en los machos que en las hembras (0,9-1,7 cm en comparación con 0,6-1,3 cm). El nombre de la especie significa "armado", lo que sugiere que recibió su nombre específicamente por sus espolones. [20]
La avefría enmascarada (también conocida como chorlito de alas espuelas) tiene espolones carpianos. Las parejas que anidan defienden su territorio contra todos los intrusos llamando en voz alta, desplegando sus alas y luego volando rápido y bajo, y cuando es necesario, golpeando a los intrusos con sus patas y atacando a los animales en el suelo con los llamativos espolones amarillos. Existe un mito muy creído pero incorrecto de que el espolón puede inyectar veneno. El mito puede haberse basado en el miedo al comportamiento territorial de la avefría enmascarada.
Los espolones son poco comunes en los mamíferos.
El ornitorrinco macho tiene espolones bien desarrollados en los talones de sus patas traseras. Los espolones son huecos y están conectados a una glándula venenosa , lo que le permite al ornitorrinco dar una patada muy dolorosa tanto en competencias de apareamiento como como defensa. [22] Espolones similares, pero no venenosos, se encuentran en los equidnas . [23] Espolones similares se han encontrado en los fósiles de varios mamíferos primitivos, y es posible que se trate de la condición primitiva en los mamíferos en general. [24]
El ualabí de cola de uña (género Onychogalea ), como lo indica su nombre común, posee un espolón en el extremo de su cola.
El lémur de cola anillada macho ( Lemur catta ) tiene espolones que utiliza para hacer marcas territoriales visuales/olfativas . Tanto los machos como las hembras tienen una glándula odorífera en el antebrazo interno (antebraquial) aproximadamente a 25 cm por encima de la articulación de la muñeca, sin embargo, en los machos, está cubierta por un espolón. En un comportamiento conocido como "marcado con espolón", agarran el sustrato, generalmente un pequeño árbol joven, y arrastran el espolón sobre él, cortando la madera y esparciendo las secreciones de la glándula. Cuando están en el suelo, los lémures de cola anillada marcan preferentemente árboles jóvenes pequeños y cuando están en lo alto de los árboles, generalmente marcan pequeñas ramas verticales. [25] El espolón crece con la edad y parece desarrollarse a partir de las secreciones de la glándula subyacente, que puede tener hasta 1000 conductos diminutos que se conectan a través de la piel. [26]