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rizosfera

Algunos procesos de la rizosfera en el suelo.
(A) La arquitectura del sistema radicular se ocupa de las características estructurales de la raíz y responde a estímulos ambientales. (B) La rizosfera produce carbono fijado fotosintéticamente que exuda al suelo e influye en los gradientes fisicoquímicos del suelo . (C) Los nematodos parásitos o de vida libre interactúan con la rizosfera mediante interacciones de señalización . (D) Los hongos micorrízicos crean relaciones íntimas con las raíces y participan en el intercambio de nutrientes. (E) La composición bacteriana se distingue según las diferentes partes, edad y tipo de raíces. [1]

La rizosfera es la región estrecha del suelo o sustrato que está directamente influenciada por las secreciones de las raíces y los microorganismos del suelo asociados conocidos como microbioma de las raíces . [2] Los poros del suelo en la rizosfera pueden contener muchas bacterias y otros microorganismos que se alimentan de las células vegetales desprendidas, lo que se denomina rizodeposición , [3] y de las proteínas y azúcares liberados por las raíces, denominados exudados de las raíces . [4] Esta simbiosis conduce a interacciones más complejas, que influyen en el crecimiento de las plantas y la competencia por los recursos. Gran parte del ciclo de nutrientes y la supresión de enfermedades mediante antibióticos que requieren las plantas ocurre inmediatamente adyacente a las raíces debido a los exudados de las raíces y los productos metabólicos de comunidades simbióticas y patógenas de microorganismos. [5] La rizosfera también proporciona espacio para producir aleloquímicos para controlar a vecinos y parientes. [6]

El rizoplano se refiere a la superficie de la raíz, incluidas las partículas de suelo asociadas que interactúan estrechamente entre sí. [7] El circuito de retroalimentación planta-suelo y otros factores físicos que ocurren en la interfaz planta-raíz del suelo son presiones selectivas importantes en las comunidades y el crecimiento en la rizosfera y el rizoplano. [8]

Fondo

El término "rizosfera" fue utilizado por primera vez en 1904 por el fisiólogo vegetal alemán Lorenz Hiltner para describir cómo las raíces de las plantas interactúan con el suelo circundante. [9] [10] El prefijo rhiza- proviene del griego , que significa "raíz". Hiltner postuló que la rizosfera era una región que rodeaba las raíces de las plantas y estaba poblada de microorganismos bajo cierto grado de control mediante sustancias químicas liberadas por las raíces de las plantas. [9] [8]

Interacciones químicas

Disponibilidad química

Las raíces de las plantas pueden exudar entre un 20% y un 40% de los azúcares y ácidos orgánicos (carbono fijado fotosintéticamente). [11] Los exudados de las raíces de las plantas, como los ácidos orgánicos , cambian la estructura química y las comunidades biológicas de la rizosfera en comparación con el suelo a granel o el suelo original. Las concentraciones de ácidos orgánicos y sacáridos afectan la capacidad de las comunidades biológicas para transportar fósforo, nitrógeno, [12] [13] potasio y agua a la cofia de la raíz, [4] y la disponibilidad total de hierro para la planta y sus vecinas. . [14] La capacidad de la raíz de la planta y sus microorganismos asociados del suelo para proporcionar proteínas de transporte específicas afecta la disponibilidad de hierro y otros minerales para ella y sus vecinos. Esto puede afectar la composición de la comunidad y su aptitud.

Los exudados de las raíces vienen en forma de sustancias químicas liberadas en la rizosfera por las células de las raíces y los desechos celulares, lo que se conoce como "rizodeposición". Esta rizodeposición se presenta en diversas formas de carbono y nitrógeno orgánicos que sustentan las comunidades alrededor de las raíces de las plantas y afectan dramáticamente la química que rodea las raíces. [15] Los exopolisacáridos , como la poliglicolida (PGA), afectan la capacidad de las raíces para absorber agua al mantener la estabilidad física de la esponja de carbono del suelo y controlar el flujo de agua. [16] Por ejemplo, un estudio de campo de tomate demostró que los exopolisacáridos extraídos de la rizosfera eran diferentes (cantidades totales de azúcar y mediciones infrarrojas medias) dependiendo de las variedades de tomate cultivadas, [17] y que en condiciones de déficit de agua (riego limitado), la El aumento en la producción de exopolisacáridos y la actividad microbiana afectaron la retención de agua en el suelo y el rendimiento del tomate en el campo. [18] En los exudados de raíces de cultivares de papa, los fenoles y las ligninas comprenden la mayor cantidad de compuestos que influyen en los iones, independientemente de la ubicación de cultivo; sin embargo, se descubrió que la intensidad de los diferentes compuestos estaba influenciada por los suelos y las condiciones ambientales, lo que resultaba en una variación entre los compuestos de nitrógeno, ligninas, fenoles, carbohidratos y aminas . [19]

Aleloquímicos

Aunque va más allá del área de la rizosfera, llama la atención que algunas plantas secretan aleloquímicos desde sus raíces que inhiben el crecimiento de otros organismos. Por ejemplo, la mostaza de ajo produce una sustancia química que se cree que previene la formación de mutualismos entre los árboles circundantes y las micorrizas en los bosques templados mésicos de América del Norte , donde es una especie invasora . [20]

Ecología de la rizosfera.

La luz del sol y el dióxido de carbono de la atmósfera son absorbidos por las hojas de la planta y convertidos en carbono fijo. Este carbono viaja hasta las raíces de la planta, donde una parte regresa a las hojas. El carbono fijado que viaja hasta la raíz se irradia hacia el suelo circundante, donde los microbios lo utilizan como alimento para el crecimiento. A cambio, los microbios se adhieren a la raíz de la planta, donde mejoran el acceso de las raíces a los nutrientes y su resistencia al estrés ambiental y a los patógenos. En relaciones simbióticas específicas entre planta y raíz, la raíz de la planta secreta flavonoides al suelo que son detectados por los microbios, donde estos microbios liberan factores nod a la raíz de la planta que promueven la infección de la raíz de la planta. Estos microbios únicos fijan nitrógeno en los nódulos de las raíces, lo que suministra nutrientes a la planta.
Efectos previstos del aumento del dióxido de carbono en las reservas de carbono del suelo  [21]
A corto plazo, el crecimiento de las plantas es estimulado por un nivel elevado de dióxido de carbono, lo que da como resultado una mayor rizodeposición, lo que prepara a los microbios para mineralizar el carbono orgánico del suelo (COS) y agregar CO2 a la atmósfera a través de la respiración. Pero el impacto neto sobre las emisiones de gases de efecto invernadero se reducirá gracias a la mayor absorción de CO2 de la atmósfera debido al mayor crecimiento de las plantas. Sin embargo, a largo plazo, las reservas del suelo de carbono de fácil descomposición se agotarán por el aumento de la actividad microbiana, lo que dará como resultado un mayor catabolismo de los depósitos de COS, aumentando así las concentraciones de CO2 atmosférico más allá de lo que absorben las plantas. Se prevé que esto será un problema particular en el deshielo del permafrost que contiene grandes reservas de COS que se vuelven cada vez más susceptibles a la degradación microbiana a medida que el permafrost se descongela. [22] [23]

La rizodeposición permite el crecimiento de comunidades de microorganismos que rodean directamente y dentro de las raíces de las plantas. Esto conduce a interacciones complejas entre especies, incluido el mutualismo, la depredación/parasitismo y la competencia.

Depredación

Se considera que la depredación es de arriba hacia abajo porque estas interacciones disminuyen la población, pero la cercanía de las interacciones de las especies afecta directamente la disponibilidad de recursos, lo que hace que la población también se vea afectada por los controles de abajo hacia arriba. [24] Sin la fauna del suelo, los microbios que se alimentan directamente de los competidores de las plantas y de las mutualistas de plantas, las interacciones dentro de la rizosfera serían antagónicas hacia las plantas. La fauna del suelo proporciona el componente de arriba hacia abajo de la rizosfera y al mismo tiempo permite el aumento de abajo hacia arriba de nutrientes provenientes de la rizodeposición y el nitrógeno inorgánico. La complejidad de estas interacciones también se ha demostrado mediante experimentos con fauna común del suelo, como nematodos y protistas. Se demostró que la depredación por nematodos que se alimentan de bacterias influye en la disponibilidad de nitrógeno y el crecimiento de las plantas. [25] También hubo un aumento en las poblaciones de bacterias a las que se agregaron nematodos. La depredación de Pseudomonas por parte de amebas muestra que los depredadores son capaces de regular positivamente las toxinas producidas por las presas sin interacción directa utilizando el sobrenadante. [26] La capacidad de los depredadores para controlar la expresión y producción de agentes de biocontrol en sus presas sin contacto directo está relacionada con la evolución de las especies de presas a señales de alta densidad de depredadores y disponibilidad de nutrientes.

La red alimentaria en la rizosfera puede considerarse como tres canales diferentes con dos fuentes diferentes de energía: los canales dependientes de detritos son especies de hongos y bacterias, y el canal dependiente de energía de las raíces está formado por nematodos, especies simbióticas y algunos artrópodos. [24] Esta red alimentaria está en constante cambio ya que la cantidad de detritos disponibles y la tasa de desprendimiento de las raíces cambian a medida que las raíces crecen y envejecen. Se considera que este canal bacteriano es un canal más rápido debido a la capacidad de las especies de concentrarse en recursos más accesibles en la rizosfera y tener tiempos de regeneración más rápidos en comparación con el canal fúngico. Estos tres canales también están interrelacionados con las raíces que forman la base del ecosistema de la rizosfera y los depredadores, como los nematodos y los protistas, que se alimentan de muchas de las mismas especies de microflora.

Competencia

La competencia entre plantas por los exudados liberados depende de propiedades geométricas, que determinan la capacidad de interceptación de exudados de cualquier punto en relación con las raíces de las plantas, propiedades fisicoquímicas, que determinan la capacidad de cada raíz para captar exudados en la zona. . [27] Las propiedades geométricas son la densidad de las raíces, el diámetro de las raíces y la distribución de las raíces. Las propiedades fisicoquímicas son la tasa de exudación, la tasa de descomposición de los exudados y las propiedades del medio ambiente que afectan la difusión. Estas propiedades definen la rizosfera de las raíces y la probabilidad de que las plantas puedan competir directamente con sus vecinas.

Las plantas y la microflora del suelo compiten indirectamente entre sí al inmovilizar recursos limitantes, como el carbono y el nitrógeno, en su biomasa. [28] Esta competencia puede ocurrir a diferentes ritmos debido a la proporción de carbono a nitrógeno en los detritos y la mineralización continua de nitrógeno en el suelo. Las micorrizas y los microorganismos heterótrofos del suelo compiten por el carbono y el nitrógeno, dependiendo de cuál es limitante en ese momento, lo que a su vez depende en gran medida de la especie, la capacidad de recolección y las condiciones ambientales que afectan el aporte de nitrógeno. Las plantas tienen menos éxito en la absorción de nitrógeno orgánico, como los aminoácidos, que la microflora del suelo que existe en la rizosfera. [29] Esto informa otras relaciones mutualistas formadas por las plantas en relación con la absorción de nitrógeno.

La competencia por otros recursos, como el oxígeno en ambientes limitados, se ve directamente afectada por la ubicación espacial y temporal de las especies y la rizosfera. En los metanótrofos , la proximidad a raíces de mayor densidad y a la superficie son importantes y ayudan a determinar dónde son dominantes sobre los heterótrofos en los arrozales. [30]

La débil conexión entre los distintos canales de energía es importante en la regulación de las poblaciones tanto de depredadores como de presas y en la disponibilidad de recursos para el bioma. Las fuertes conexiones entre el consumidor de recursos y el consumidor-consumidor crean sistemas acoplados de osciladores, que luego están determinados por la naturaleza de los recursos disponibles. [31] Estos sistemas pueden considerarse cíclicos, cuasiperiódicos o caóticos.

Mutualismo

Las plantas secretan muchos compuestos a través de sus raíces para cumplir funciones simbióticas en la rizosfera. Las estrigolactonas , secretadas y detectadas por los hongos micorrízicos , estimulan la germinación de las esporas e inician cambios en la micorriza que le permiten colonizar la raíz. La planta parásita Striga también detecta la presencia de estrigolactonas y germinará cuando las detecte; luego se trasladarán a la raíz y se alimentarán de los nutrientes presentes. [32] [33]

Las bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno , como las especies de Rhizobium , detectan compuestos como los flavonoides secretados por las raíces de las leguminosas y luego producen factores de asentimiento que indican a la planta que están presentes y conducirán a la formación de nódulos en las raíces . Las bacterias están alojadas en simbiosomas en estos nódulos, donde se sustentan con nutrientes de la planta y convierten el gas nitrógeno en una forma que la planta pueda utilizar. [34] Las bacterias fijadoras de nitrógeno no simbióticas (o "de vida libre") pueden residir en la rizosfera justo fuera de las raíces de ciertas plantas (incluidas muchas gramíneas) y de manera similar "fijar" gas nitrógeno en la rizosfera de las plantas ricas en nutrientes. Aunque se cree que estos organismos sólo están vagamente asociados con las plantas que habitan, pueden responder muy fuertemente al estado de las plantas. Por ejemplo, las bacterias fijadoras de nitrógeno en la rizosfera de la planta de arroz exhiben ciclos diurnos que imitan el comportamiento de la planta y tienden a suministrar más nitrógeno fijado durante las etapas de crecimiento cuando la planta muestra una alta demanda de nitrógeno. [35]

A cambio de los recursos y el refugio que proporcionan las plantas y las raíces, los hongos y las bacterias controlan los microbios patógenos. [36] Los hongos que realizan tales actividades también mantienen relaciones cercanas con especies de plantas en forma de hongos micorrízicos, que son diversos en su forma de relacionarse con las plantas. Los hongos micorrízicos arbusculares y las bacterias que hacen de la rizosfera su hogar también establecen relaciones estrechas para ser más competitivos. [37] que influye en los ciclos más amplios de nutrientes que impactan el ecosistema, como las vías biogeoquímicas. [14]

Estructura comunitaria

Se ha hecho referencia a la rizosfera como una superautopista de la información debido a la proximidad de puntos de datos, que incluyen raíces y organismos en el suelo, y los métodos para transferir datos utilizando exudados y comunidades. [38] Esta descripción se ha utilizado para explicar las complejas interacciones que han entablado las plantas, sus mutualistas fúngicos y las especies bacterianas que viven en la rizosfera a lo largo de su evolución. Ciertas especies como Trichoderma son interesantes debido a su capacidad para seleccionar especies en esta compleja red. Trichoderma es un agente de control biológico debido a la evidencia de que puede reducir los patógenos vegetales en la rizosfera. [39] Las plantas mismas también afectan contra qué especies bacterianas en la rizosfera se seleccionan debido a la introducción de exudados y las relaciones que mantienen. El control de qué especies se encuentran en estos pequeños puntos críticos de diversidad puede afectar drásticamente la capacidad de estos espacios y las condiciones futuras para las ecologías futuras. [36] [6]

Consorcio microbiano

Consorcios microbianos de la rizosfera  [40]

Aunque diversos estudios han demostrado que microorganismos individuales pueden ejercer efectos beneficiosos sobre las plantas, es cada vez más evidente que cuando interviene un consorcio microbiano (dos o más microorganismos que interactúan) se pueden esperar resultados aditivos o sinérgicos. Esto ocurre, en parte, debido al hecho de que múltiples especies pueden realizar una variedad de tareas en un ecosistema como la rizosfera. Los mecanismos beneficiosos de estimulación del crecimiento de las plantas incluyen una mayor disponibilidad de nutrientes, modulación de fitohormonas , biocontrol y tolerancia al estrés biótico y abiótico ) ejercidos por diferentes actores microbianos dentro de la rizosfera, como las bacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGPB) y hongos como Trichoderma y micorrizas . . [40]

El diagrama de la derecha ilustra que los microorganismos de la rizosfera, como las bacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGPB), los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) y los hongos del género Trichoderma spp. puede establecer interacciones beneficiosas con las plantas, promoviendo el crecimiento y desarrollo de las plantas, aumentando el sistema de defensa de las plantas contra patógenos, promoviendo la absorción de nutrientes y mejorando la tolerancia a diferentes estreses ambientales. Los microorganismos de la rizosfera pueden influirse entre sí, y los consorcios resultantes de PGPB + PGPB (p. ej., una bacteria fijadora de nitrógeno como Rhizobium spp. y Pseudomonas fluorescens ), AMF + PGPB y Trichoderma + PGPB pueden tener efectos sinérgicos sobre el crecimiento y la aptitud de las plantas. , proporcionando a la planta mayores beneficios para superar el estrés biótico y abiótico. Las flechas discontinuas indican interacciones beneficiosas entre AMF y Trichoderma . [40]

Formación de nódulos fijadores de N inducidos por rizobios [40]
Respuestas de las plantas a las bacterias en la rizosfera [40]

Comunicación

Comunicación en la rizosfera  [41]
Actores e interacciones en la rizosfera: comunicación entre reinos e dentro del reino que involucra plantas y microbios en la rizosfera, incluido el papel constante de los rizobios.
COV = compuestos orgánicos volátiles; PGP = promotor del crecimiento vegetal; HMA = hongos micorrízicos arbusculares

La comunicación es a menudo la base de las interacciones bióticas . Con frecuencia, en la comunicación pueden participar más de dos organismos, lo que da lugar a una compleja red de interferencias . Los avances recientes en la investigación de las interacciones entre plantas y microbios han demostrado que la comunicación, tanto entre reinos como dentro de ellos, está determinada por un amplio espectro de factores. En este contexto, la rizosfera (es decir, el suelo cercano a la superficie de la raíz) proporciona un microhábitat específico donde ocurren interacciones complejas. El complejo entorno que conforma la rizosfera puede seleccionar determinadas poblaciones microbianas, que están adaptadas a este nicho único. Entre ellos, los rizobios se han convertido en un componente importante del microbioma rizosférico. La diafonía rizosférica se encuentra en las interacciones rizobio- leguminosa . Esta simbiosis es un proceso complejo que implica una señalización que puede estar determinada por los exudados rizosféricos de las plantas y la composición del microbioma. La relación que establecen los rizobios con otros organismos rizosféricos, junto con la influencia de factores ambientales, da como resultado su papel beneficioso sobre la salud de la planta huésped. [41]

Procariotas y eucariotas han interactuado durante millones de años, evolucionando y perfeccionando con el tiempo sus sistemas de comunicación. Como propuso Hauser en 1996, [10] las señales biológicas y el intercambio de información forman parte de la definición de comunicación, mientras que las señales en sí son consideradas como "toda estructura capaz de moldear el comportamiento de los organismos". [42] [43] En consecuencia, las señales pueden evolucionar y persistir gracias a la interacción entre los productores y receptores de señales. Entonces, la cooperación y la mejora de la aptitud física son la base de la comunicación biológica. [44] [41]

En un entorno particular, los individuos pueden comunicarse e interactuar con múltiples socios, y la naturaleza de la interacción puede determinar costos y beneficios variables para el socio, como en un mercado biológico. [45] Se puede intercambiar una gran cantidad de señales que involucran a la propia planta, insectos, hongos y microbios. Todo esto tiene lugar en un nicho ambiental de alta densidad. Por lo general, la comunicación es el resultado de respuestas químicas de las células a moléculas signatarias provenientes de otras células. Estas señales afectan tanto al metabolismo como a la transcripción de genes activando varios mecanismos reguladores. [41]

Nódulos de raíces, cada uno de los cuales contiene miles de millones de bacterias Rhizobiaceae

Con frecuencia, en la rizosfera, más de dos organismos (y especies) pueden participar en la comunicación, lo que da como resultado una red compleja de interacciones y conversaciones cruzadas que influyen en la aptitud de todos los participantes. Por lo tanto, este entorno puede considerarse un punto caliente para numerosos intercambios de señales entre reinos, que involucran comunidades microbianas asociadas a plantas (rizobioma). La composición de la comunidad microbiana está formada y reclutada principalmente por cientos de metabolitos liberados en el suelo por las raíces de las plantas, que normalmente facilitan las interacciones con el entorno biótico y abiótico. A menudo, la planta puede modular su diversidad en función de los beneficios en términos de crecimiento y salud, como ocurre con las rizobacterias que promueven el crecimiento de las plantas . [46] Sin embargo, una gran cantidad de nutrientes emitidos por la planta pueden ser de interés para los organismos patógenos, que pueden aprovechar los productos vegetales para su supervivencia en la rizosfera. [47] [41]

Es lógico que las plantas desempeñen un papel fundamental en el escenario de la rizosfera. [48] ​​De hecho, debido a las señales químicas transmitidas por los exudados ricos en nutrientes liberados por las raíces de las plantas, una gran variedad de microbios pueden colonizar primero la rizosfera y luego penetrar gradualmente en la raíz y en el tejido general de la planta ( endófitos ). [49] De lo contrario, pueden colonizar la planta huésped estableciendo una relación simbiótica duradera y beneficiosa. [50] Hasta la fecha, se han realizado numerosas investigaciones sobre la composición de los exudados radiculares. [46] [51] [52] [41]

El diálogo planta-microbio más conocido en la escena de la rizosfera, que determina ventajas directas e indirectas para los socios, se abordó adecuadamente ya en 1904 cuando Hiltner describió la interacción simbiótica entre leguminosas y rizobios. [10] Esta simbiosis es un proceso altamente específico en el que las señales de comunicación genética y química son estrictamente específicas de planta y bacteria. En esta interacción mutualista, los rizobios influyen positivamente en el crecimiento del huésped gracias al proceso de fijación de nitrógeno y al mismo tiempo pueden beneficiarse de los nutrientes aportados por la planta. [41]

Esta simbiosis se ha estudiado ampliamente en las últimas décadas y se han dilucidado muchos estudios sobre la comunicación y la señalización entre los dos socios en diferentes etapas de la simbiosis (desde la infección de la raíz hasta el desarrollo de nódulos). [53] [54] Sin embargo, el conocimiento sobre los primeros pasos de la colonización de la rizosfera, es decir, la línea de apertura en la superficie de la raíz, sigue estando mal caracterizado. No obstante, cada vez hay más datos que han demostrado la importancia de las comunicaciones intraespecies y multiespecies entre los componentes bióticos rizosféricos para mejorar la interacción rizobios-legumbres. Además, se ha demostrado que los rizobios forman parte de la rizosfera de una amplia variedad de plantas no leguminosas donde pueden desempeñar un papel como componentes promotores del crecimiento vegetal, recuperando un papel central en el microbioma central de las plantas. [55] [41]

Métodos

Los siguientes son algunos métodos comúnmente utilizados o de interés en la investigación de la rizosfera. Muchos de estos métodos incluyen pruebas de campo de los sistemas de raíces y pruebas de laboratorio utilizando entornos simulados para realizar experimentos, como la determinación del pH. [56]

Ilustración de la rizosfera [58]
A = bacterias consumidoras de amebas ; BL = bacterias con energía limitada ; BU = bacterias sin limitación energética; RC = carbono derivado de la raíz; SR = células ciliadas de raíz descamadas; F = hifas fúngicas ; N = gusano nematodo . [56]
Diseños de cámaras de crecimiento para estudiar las interacciones de la rizosfera.
(A) Configuración de Rhizotron/Rhizobox, (B) Rhizobox con compartimento lateral, (C) cámaras verticales de tapete de raíces; Se muestra una opción modular donde la planta puede precultivarse en un compartimento separado y luego trasplantarse a la cámara de examen principal, el recuadro muestra una opción de configuración modular, (D) estera de raíces horizontal en la caja de rizos, (E) compartimentos de micorrizas, ( F) sistemas de raíces divididas que se muestran aquí en una configuración de rizobox; (G) Bolsa de nailon para separar la tierra de raíces y la tierra libre de raíces; las raíces pueden quedar restringidas en la bolsa o el suelo puede protegerse de la penetración de las raíces por parte de la bolsa. [1]

Ver también

Referencias

  1. ^ ab Yee, lunes Oo; Kim, Pedro; Li, Yifan; Singh, Anup K.; Norte, Trent R.; Chakraborty, Romy (26 de marzo de 2021). "Diseños de cámaras de crecimiento de plantas especializadas para estudiar interacciones complejas de la rizosfera". Fronteras en Microbiología . Fronteras Media SA. 12 : 625752. doi : 10.3389/fmicb.2021.625752 . ISSN  1664-302X. PMC  8032546 . PMID  33841353. El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  2. ^ "Salud microbiana de la rizosfera". Archivado desde el original el 12 de marzo de 2007 . Consultado el 5 de mayo de 2006 .
  3. ^ Hütsch, Birgit W.; Agustín, Jürgen; Merbach, Wolfgang (2002). "Rizodeposición de plantas: una fuente importante de renovación de carbono en los suelos". Revista de nutrición vegetal y ciencia del suelo . 165 (4): 397–407. doi : 10.1002/1522-2624(200208)165:4<397::AID-JPLN397>3.0.CO;2-C – vía Research Gate.
  4. ^ ab Walker, Travis S.; Bais, amigo duro; Grotewold, Erich; Vivanco, Jorge M. (2003). "Exudación radicular y biología de la rizosfera". Fisiología de las plantas . 132 (1): 44–51. doi : 10.1104/pp.102.019661 . PMC 1540314 . PMID  12746510. 
  5. ^ Ingham, Elaine R. "La red alimentaria del suelo". USDA - NRCS . Consultado el 3 de julio de 2006 .
  6. ^ ab Grayston, Susan J.; Wang, Shenquiang; Campbell, Colin D.; Edwards, Anthony C. (marzo de 1998). "Influencia selectiva de especies vegetales sobre la diversidad microbiana en la rizosfera". Biología y Bioquímica del suelo . 30 (3): 369–378. doi :10.1016/S0038-0717(97)00124-7.
  7. ^ Estermann, Eva F.; McLaren, AD (1961). "Contribución de los organismos rizoplanos a la capacidad total de las plantas para utilizar nutrientes orgánicos". Planta y Suelo . 15 (3): 243–260. doi :10.1007/BF01400458. S2CID  35099987.
  8. ^ ab McNear Jr., David H. (2013). "La rizosfera: raíces, suelo y todo lo demás". Educación en la Naturaleza . 4 (3): 1.
  9. ^ ab Hiltner, L. (1904) "Ueber neuere Erfahrungen und Probleme auf dem Gebiete derBodenbakteriologie und unter besonderer BerUcksichtigung der Grundungung und Brache. Arb Deut Landw Gesell , 98 : 57-78.
  10. ^ abc Hartmann, Antón; Rothballer, Michael; Schmid, Michael (2008). "Lorenz Hiltner, pionero en la investigación de la ecología microbiana de la rizosfera y la bacteriología del suelo". Planta y Suelo . 312 (1–2): 7–14. doi :10.1007/s11104-007-9514-z. S2CID  4419735.
  11. ^ Canarini A, Kaiser C, Merchant A, Richter A y Wanek W (2019) Exudación de raíces de metabolitos primarios: mecanismos y sus funciones en las respuestas de las plantas a los estímulos ambientales. Fronteras en la ciencia vegetal 10:157. doi: 10.3389/fpls.2019.00157
  12. ^ Jones, David L. (agosto de 1998). "Ácidos orgánicos en la rizosfera: una revisión crítica". Planta y Suelo . 205 (1): 25–44. doi :10.1023/A:1004356007312. S2CID  26813067.
  13. ^ Hinsinger, Philippe (diciembre de 2001). "Biodisponibilidad del P inorgánico del suelo en la rizosfera afectada por cambios químicos inducidos por las raíces: una revisión". Planta y Suelo . 237 (2): 173–195. doi :10.1023/A:1013351617532. S2CID  8562338.
  14. ^ ab Lambers, Hans; Mougel, Christophe; Jaillard, Benoît; Hinsinger, Philippe (agosto de 2009). "Interacciones planta-microbio-suelo en la rizosfera: una perspectiva evolutiva". Suelo vegetal . 321 (1–2): 83–115. doi :10.1007/s11104-009-0042-x. S2CID  6840457.
  15. ^ Hinsinger, Philippe; Gobran, George R.; Gregorio, Peter J.; Wenzel, Walter W. (noviembre de 2005). "Geometría y heterogeneidad de la rizosfera que surgen de procesos físicos y químicos mediados por raíces". Nuevo fitólogo . 168 (2): 293–303. doi :10.1111/j.1469-8137.2005.01512.x. ISSN  1469-8137. PMID  16219069.
  16. ^ Czarnes, S.; Hallett, PD; Bengough, AG; Joven, IM (2000). "Los mucílagos derivados de raíces y microbios afectan la estructura del suelo y el transporte de agua". Revista europea de ciencia del suelo . 51 (3): 435. doi :10.1046/j.1365-2389.2000.00327.x. S2CID  96925936.
  17. ^ Bérard, Annette; Clavel, Thierry; Le Bourvellec, Carine; Davoine, Aurélien; Le Gall, Samuel; Doussan, Claude; Oficina, Sylvie (2020). "Exopolisacáridos en la rizosfera: un estudio comparativo de métodos de extracción. Aplicación a su cuantificación en suelos mediterráneos". Biología y Bioquímica del suelo . 149 : 107961. doi : 10.1016/j.soilbio.2020.107961 .
  18. ^ Le Gall, Samuel; Bérard, Annette; Página, David; Lanoe, Lucas; Bertín, Nadia; Doussan, Claude (2021). "El aumento de la producción de exopolisacáridos y la actividad microbiana afectan la retención de agua del suelo y el rendimiento del tomate en el campo con déficit hídrico". Rizosfera . 19 : 100408. doi : 10.1016/j.rhisph.2021.100408 . ISSN  2452-2198.
  19. ^ ab Schlichting, André; Leinweber, Peter (2009). "Nueva evidencia de la diversidad química molecular de los rizodepósitos de plantas de papa obtenidos mediante espectrometría de masas de ionización de campo de pirólisis". Análisis Fitoquímico . 20 (1): 1–13. doi :10.1002/pca.1080. ISSN  1099-1565. PMID  18618895.
  20. ^ Stinson, Kristina A; Campbell, Estuardo A; Powell, Jeff R; Wolfe, Benjamín E; Callaway, Ragan M; Thelen, Giles C; Hallett, Steven G; Prati, Daniel; Klironomos, John N (25 de abril de 2006). Loreau, Michel (ed.). "Planta invasora suprime el crecimiento de plántulas de árboles nativos al alterar los mutualismos subterráneos". Más biología . Biblioteca Pública de Ciencias (PLoS). 4 (5): e140. doi : 10.1371/journal.pbio.0040140 . ISSN  1545-7885. PMC 1440938 . PMID  16623597. 
  21. ^ Naylor, Dan; Sadler, Natalie; Bhattacharjee, Arunima; Graham, Emily B.; Anderton, Christopher R.; McClure, Ryan; Lipton, María; Hofmockel, Kirsten S.; Jansson, Janet K. (17 de octubre de 2020). "Microbiomas del suelo bajo el cambio climático y sus implicaciones para el ciclo del carbono". Revisión Anual de Medio Ambiente y Recursos . Revisiones anuales. 45 (1): 29–59. doi : 10.1146/annurev-environ-012320-082720 . ISSN  1543-5938. S2CID  219905513. El material modificado se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  22. ^ Jansson, Janet K.; Taş, Neslihan (12 de mayo de 2014). "La ecología microbiana del permafrost". Reseñas de la naturaleza Microbiología . Springer Science y Business Media LLC. 12 (6): 414–425. doi :10.1038/nrmicro3262. ISSN  1740-1526. PMID  24814065. S2CID  42795586.
  23. ^ Mackelprang, Raquel; Saleska, Scott R.; Jacobsen, Carsten Suhr; Jansson, Janet K.; Taş, Neslihan (29 de junio de 2016). "Metaómica del permafrost y cambio climático". Revista Anual de Ciencias de la Tierra y Planetarias . Revisiones anuales. 44 (1): 439–462. doi : 10.1146/annurev-earth-060614-105126 . ISSN  0084-6597. S2CID  131260721.
  24. ^ ab Moore, John C.; McCann, Kevin; Setälä, Heikki; De Ruiter, Peter C. (2003). "De arriba hacia abajo es de abajo hacia arriba: ¿La depredación en la rizosfera regula la dinámica aérea?". Ecología . 84 (4): 846. doi :10.1890/0012-9658(2003)084[0846:TIBDPI]2.0.CO;2.
  25. ^ Ingham, Russell E.; Trofymow, JA; Ingham, Elaine R.; Coleman, David C. (1985). "Interacciones de bacterias, hongos y sus nematodos herbívoros: efectos sobre el ciclo de nutrientes y el crecimiento de las plantas". Monografías Ecológicas . 55 (1): 119-140. doi :10.2307/1942528. JSTOR  1942528.
  26. ^ Jousset, Alejandro; Rochat, Laurene; Scheu, Stefan; Bonkowski, Michael; Quilla, Christoph (agosto de 2010). "La guerra química depredador-presa determina la expresión de genes de biocontrol por Pseudomonas fluorescens asociada a la rizosfera". Microbiología Aplicada y Ambiental . 76 (15): 5263–5268. Código Bib : 2010ApEnM..76.5263J. doi :10.1128/AEM.02941-09. PMC 2916451 . PMID  20525866. 
  27. ^ Raynaud, Javier; Jaillard, Benoît; Leadley, Paul W. (2008). "Las plantas pueden alterar la competencia al modificar la biodisponibilidad de nutrientes en la rizosfera: un enfoque de modelado" (PDF) . El naturalista americano . 171 (1): 44–58. doi :10.1086/523951. ISSN  0003-0147. PMID  18171150. S2CID  23413577.
  28. ^ Kaye, Jason P.; Hart, Stephen C. (1997). "Competencia por el nitrógeno entre plantas y microorganismos del suelo". Tendencias en ecología y evolución . 12 (4): 139–43. doi :10.1016/S0169-5347(97)01001-X. PMID  21238010.
  29. ^ Owen, AG; Jones, DL (2001). "Competencia por los aminoácidos entre las raíces del trigo y los microorganismos de la rizosfera y el papel de los aminoácidos en la adquisición de N de las plantas". Biología y Bioquímica del suelo . 33 (4–5): 651–657. doi :10.1016/s0038-0717(00)00209-1.
  30. ^ Bodegom, Peter van; Stams, Fons; Mollema, Liesbeth; Boeke, Sara; Leffelaar, Peter (agosto de 2001). "Oxidación de metano y competencia por el oxígeno en la rizosfera del arroz". Microbiología Aplicada y Ambiental . 67 (8): 3586–3597. Código Bib : 2001 ApEnM..67.3586V. doi :10.1128/AEM.67.8.3586-3597.2001. PMC 93059 . PMID  11472935. 
  31. ^ McCann, Kevin; Hastings, Alan; Huxel, Gary R. (22 de octubre de 1998). "Interacciones tróficas débiles y equilibrio de la naturaleza". Naturaleza . 395 (6704): 794–798. Código Bib :1998Natur.395..794M. doi :10.1038/27427. S2CID  4420271.
  32. ^ Besserer, Arnaud; Puech-Pagès, Virginia; Kiefer, Patricio; Gómez-Roldán, Victoria; Jauneau, Alain; Roy, Sébastien; Portais, Jean-Charles; Roux, Christophe; Bécard, Guillaume; Séjalon-Delmas, Nathalie (27 de junio de 2006). Chory, Joanne (ed.). "Las estrigolactonas estimulan los hongos micorrízicos arbusculares mediante la activación de las mitocondrias". Más biología . Biblioteca Pública de Ciencias (PLoS). 4 (7): e226. doi : 10.1371/journal.pbio.0040226 . ISSN  1545-7885. PMC 1481526 . PMID  16787107. 
  33. ^ Andreas Brachmann, Martín Parniske (2006). "La simbiosis más extendida en la Tierra". Más biología . 4 (7): e239. doi : 10.1371/journal.pbio.0040239 . PMC 1489982 . PMID  16822096. 
  34. ^ Tian, ​​CF; Garnerone, A.-M.; Mathieu-Demaziere, C.; Masson-Boivin, C.; Batut, J. (2012). "Las adenilato ciclasas del receptor bacteriano activado por plantas modulan la infección epidérmica en la simbiosis Sinorhizobium meliloti-Medicago". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (17): 6751–6756. Código Bib : 2012PNAS..109.6751T. doi : 10.1073/pnas.1120260109 . PMC 3340038 . PMID  22493242. 
  35. ^ Sims, GK; Dunigan, EP (1984). "Variaciones diurnas y estacionales en la actividad nitrogenasa (reducción de C2H2) de las raíces de arroz". Biología y Bioquímica del suelo . 16 (1): 15-18. doi :10.1016/0038-0717(84)90118-4.
  36. ^ ab Weller, DM (1988). "Control biológico de patógenos vegetales transmitidos por el suelo en la rizosfera con bacterias". Revisión Anual de Fitopatología . 26 (1): 379–407. doi :10.1146/annurev.py.26.090188.002115.
  37. ^ Bianciotto, V.; Minerdi, D.; Perotto, S.; Bonfante, P. (1996). "Interacciones celulares entre hongos micorrízicos arbusculares y bacterias de la rizosfera". Protoplasma . 193 (1–4): 123–131. doi :10.1007/BF01276640. S2CID  39961232.
  38. ^ Bais, amigo duro; Park, Sang Wook; Vertedero, Tiffany L; Callaway, Ragan M; Vivanco, Jorge M (2004). "Cómo se comunican las plantas mediante la autopista subterránea de la información". Tendencias en ciencia vegetal . 9 (1): 26–32. doi :10.1016/j.tplants.2003.11.008. PMID  14729216.
  39. ^ Howell, CR (2003). "Mecanismos empleados por especies de Trichoderma en el control biológico de enfermedades de las plantas: la historia y evolución de los conceptos actuales". Enfermedad de las plantas . 87 (1): 4-10. doi : 10.1094/PDIS.2003.87.1.4 . PMID  30812698.
  40. ^ abcde Santoyo, Gustavo; Guzmán-Guzmán, Paulina; Parra-Cota, Fannie Isela; Santos-Villalobos, Sergio de los; Orozco Mosqueda, Ma. del Carmen; Glick, Bernard R. (2021). "Estimulación del crecimiento vegetal mediante consorcios microbianos". Agronomía . 11 (2): 219. doi : 10.3390/agronomía11020219 . El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  41. ^ abcdefgh Checcucci, Alicia; Marchetti, Marta (2020). "The Rhizosphere Talk Show: The Rhizobia en el escenario". Fronteras en Agronomía . 2 . doi : 10.3389/fagro.2020.591494 . hdl : 11585/787803 . El material fue copiado de esta fuente, que está disponible en [1].
  42. ^ Maynard-Smith, John; Harper, David (6 de noviembre de 2003). Señales de animales. Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-852685-8. OCLC  54460090.
  43. ^ Scott-Phillips, TC (2008). "Definición de comunicación biológica". Revista de biología evolutiva . 21 (2): 387–395. doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01497.x . PMID  18205776. S2CID  5014169.
  44. ^ Zahavi, Amotz (2008). "El principio de discapacidad y señalización en sistemas colaborativos". En Hughes, David P.; d'Ettorre, Patrizia (eds.). Sociobiología de la Comunicación. Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 1–10.
  45. ^ Werner, Gijsbert DA; Cornwell, William K.; Cornelissen, Johannes HC; Kiers, E. Toby (2015). "Señales evolutivas de persistencia simbiótica en el mutualismo leguminosas-rizobios". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (33): 10262–10269. Código Bib : 2015PNAS..11210262W. doi : 10.1073/pnas.1424030112 . PMC 4547229 . PMID  26041807. 
  46. ^ ab Hartmann, Antón; Schmid, Michael; Tuinen, Diederik van; Berg, Gabriele (2009). "Selección de microbios impulsada por plantas". Planta y Suelo . 321 (1–2): 235–257. doi :10.1007/s11104-008-9814-y. S2CID  17890501.
  47. ^ Rasmann, Sergio; Turlings, Ted CJ (2016). "Señales de raíz que median interacciones mutualistas en la rizosfera". Opinión actual en biología vegetal . 32 : 62–68. doi : 10.1016/j.pbi.2016.06.017 . PMID  27393937.
  48. ^ Doblado, GD (2017). "La Rhizopshere y sus microorganismos". Enciclopedia de ciencias vegetales aplicadas . págs. 347–351. doi :10.1016/B978-0-12-394807-6.00165-9. ISBN 9780123948083.
  49. ^ Hardoim, Pablo R.; Van Overbeek, Leo S.; Elsas, Jan Dirk van (2008). "Propiedades de los endófitos bacterianos y su papel propuesto en el crecimiento de las plantas". Tendencias en Microbiología . 16 (10): 463–471. doi :10.1016/j.tim.2008.07.008. PMID  18789693.
  50. ^ Chi, Feng; Shen, Shi-Hua; Cheng, Hai-Ping; Jing, Yu-Xiang; Yanni, Youssef G.; Dazzo, Frank B. (2005). "Migración ascendente de rizobios endofíticos, de raíces a hojas, dentro de plantas de arroz y evaluación de los beneficios para la fisiología del crecimiento del arroz". Microbiología Aplicada y Ambiental . 71 (11): 7271–7278. Código Bib : 2005ApEnM..71.7271C. doi :10.1128/AEM.71.11.7271-7278.2005. PMC 1287620 . PMID  16269768. 
  51. ^ Bulgarelli, Davide; Schlaeppi, Klaus; Spaepen, Stijn; Van Themaat, Emiel Ver Loren; Schulze-Lefert, Paul (2013). "Estructura y funciones de la microbiota bacteriana de las plantas". Revisión anual de biología vegetal . 64 : 807–838. doi :10.1146/annurev-arplant-050312-120106. PMID  23373698.
  52. ^ Venturi, Vittorio; Quilla, Christoph (2016). "Señalización en la Rizosfera". Tendencias en ciencia vegetal . 21 (3): 187–198. doi :10.1016/j.tplants.2016.01.005. PMID  26832945.
  53. ^ Oldroyd, Giles ED; Murray, Jeremy D.; Poole, Philip S.; Downie, J.Allan (2011). "Las reglas de enfrentamiento en la simbiosis leguminosa-rizobiana". Revista Anual de Genética . 45 : 119-144. doi :10.1146/annurev-genet-110410-132549. PMID  21838550.
  54. ^ Oldroyd, Giles ED (2013). "Habla, amigo y entra: Sistemas de señalización que promueven asociaciones simbióticas beneficiosas en las plantas". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 11 (4): 252–263. doi :10.1038/nrmicro2990. PMID  23493145. S2CID  7849557.
  55. ^ Sí, Yun Kit; Paungfoo-Lonhienne, Chanyarat; Dennis, Paul G.; Robinson, Nicole; Ragan, Mark A.; Schmidt, Susana; Hugenholtz, Philip (2016). "El microbioma de la raíz central de la caña de azúcar cultivada con diferentes aplicaciones de fertilizantes nitrogenados". Microbiología Ambiental . 18 (5): 1338-1351. doi :10.1111/1462-2920.12925. PMID  26032777.
  56. ^ abc Gregory, PJ; Hinsinger, P. (1999). "Nuevos enfoques para estudiar los cambios químicos y físicos en la rizosfera: una descripción general". Planta y Suelo . 211 : 1–9. doi :10.1023/A:1004547401951. S2CID  24345065.
  57. ^ Schlten, Hans-Rolf; Leinweber, Peter (abril de 1993). "Espectrometría de masas de ionización de campo de pirólisis de suelos agrícolas y sustancias húmicas: efecto de los sistemas de cultivo e influencia de la matriz mineral". Planta y Suelo . 151 (1): 77–90. doi :10.1007/BF00010788. ISSN  0032-079X. S2CID  23547420.
  58. ^ Giri, B.; Giang, PH; Kumari, R.; Prasad, R.; Varma, A. (2005). "Diversidad microbiana en los suelos". Microorganismos en los suelos: roles en la génesis y funciones . Biología del suelo. vol. 3. págs. 19–55. doi :10.1007/3-540-26609-7_2. ISBN 978-3-540-22220-0.

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