El mildiú polvoroso es una enfermedad fúngica que afecta a una amplia gama de plantas. Las enfermedades del mildiú polvoroso son causadas por muchas especies diferentes de hongos ascomicetos en el orden Erysiphales . El mildiú polvoroso es una de las enfermedades de las plantas más fáciles de identificar, ya que los signos del patógeno causal son bastante distintivos. Las plantas infectadas muestran manchas blancas polvorientas en las hojas y los tallos. [1] Esta capa micelial puede extenderse rápidamente para cubrir todas las hojas. Las hojas inferiores son las más afectadas, pero el mildiú puede aparecer en cualquier parte de la planta que esté por encima del suelo. A medida que la enfermedad progresa, las manchas se hacen más grandes y densas a medida que se forman grandes cantidades de esporas asexuales , y el mildiú puede extenderse hacia arriba y hacia abajo a lo largo de la planta.
El mildiú polvoroso crece bien en ambientes con alta humedad y temperaturas moderadas; los invernaderos proporcionan un ambiente húmedo y templado ideal para la propagación de la enfermedad. Esto causa daño a las prácticas agrícolas y hortícolas en las que el mildiú polvoroso puede prosperar en un entorno de invernadero. [2] En un entorno agrícola u hortícola, el patógeno se puede controlar utilizando métodos químicos, métodos bioorgánicos y resistencia genética. Es importante estar al tanto del mildiú polvoroso y sus estrategias de manejo, ya que la enfermedad resultante puede reducir significativamente los rendimientos de los cultivos importantes. [3]
Los hongos del oídio se reproducen tanto sexual como asexualmente. [4] La reproducción sexual se produce a través de los casmotecios (anteriormente cleistotecios ), un tipo de ascocarpo en el que tiene lugar la recombinación genética. Los ascocarpos, que incluyen los casmotecios, los apotecios, los peritecios y los pseudotecios, son los cuerpos fructíferos exclusivos de los hongos del filo Ascomycota (conocidos como ascomicetos). Dentro de cada ascocarpo hay varios ascos que contienen ascosporas. Los hongos del oídio deben estar adaptados a su huésped para lograr una infección exitosa. [ cita requerida ]
En condiciones óptimas, las ascosporas maduran y se liberan para iniciar nuevas infecciones. [5] Las condiciones necesarias para la maduración de las esporas difieren entre especies. En la reproducción asexual, los hongos madre y las crías son genéticamente idénticos. [4] La reproducción asexual es la forma predominante de reproducción y dispersión en las infecciones de mildiú polvoroso de las especies de trigo y cebada, en comparación con la reproducción sexual. [6] Sin embargo, la reproducción sexual da como resultado esporas duraderas y resistentes que sobreviven al invierno, producidas en los casmotecios. Estas esporas son oscuras (para proteger contra la radiación UV), redondas y de paredes gruesas (para proteger contra la ruptura por congelación), lo que les da la capacidad de sobrevivir durante todo el invierno. Germinarán en la primavera para una nueva infección. [7]
La reparación de desajustes del ADN (MMR) es un sistema enzimático para reconocer y reparar inserciones, deleciones e incorporaciones erróneas de bases en el ADN que pueden surgir durante la replicación y recombinación del ADN . [8] Este sistema también puede reparar algunas formas de daño al ADN . Se descubrió que cuatro especies estrechamente relacionadas de parásitos de plantas de los géneros de mildiú polvoroso habían perdido entre 5 y 21 de los 48 a 52 genes MMR que están presentes en la mayoría de los otros genomas de ascomicetos . [9] Las especies de mildiú polvoroso con niveles más altos de pérdida de genes MMR exhibieron tasas elevadas de varios tipos de mutación . [9] Estas tasas elevadas de mutación sugieren que la falta de genes esenciales para una replicación precisa del ADN puede causar una mayor tasa de evolución de secuencias y diversificación evolutiva. [9]
En un entorno agrícola, el patógeno se puede controlar mediante métodos químicos, resistencia genética y métodos de cultivo cuidadosos. [ cita requerida ] Algunas plantas cultivadas tienen variedades resistentes al mildiú polvoroso. [ cita requerida ]
El crecimiento del mildiú polvoroso se puede limitar reduciendo la humedad, por ejemplo, dejando espacio entre las plantas para que circule el aire, y podando para aclarar el follaje. [7]
Los fungicidas estándar son una forma eficaz de controlar la enfermedad del mildiú polvoroso en las plantas. [10] Se recomienda comenzar con los programas de pulverización de fungicidas convencionales cuando se notan los primeros síntomas y signos del mildiú polvoroso. [11] Los fungicidas convencionales deben aplicarse de forma regular para obtener mejores resultados contra la enfermedad. [11]
El control se puede realizar con triadimefón y propiconazol . También es posible con hexaconazol , miclobutanil y penconazol. [10]
Algunos métodos de control químico no convencionales ofrecen modos de acción alternativos. [2] Los métodos no convencionales de control químico más eficaces contra el mildiú polvoroso son la leche, el azufre natural ( S 8 >), el bicarbonato de potasio , las sales metálicas y los aceites. [12]
Los fungicidas de sales metálicas deben aplicarse de forma regular hasta la cosecha de la planta huésped. [12] El azufre debe aplicarse antes de que la enfermedad haya surgido, ya que impide que las esporas de los hongos germinen. [13] El sulfato de cobre es un fungicida eficaz permitido en la agricultura orgánica, pero puede causar daños a la planta huésped. La adición de cal dificulta este efecto. [13]
El aceite de neem controla eficazmente el mildiú polvoroso en muchas plantas al interferir con el metabolismo del hongo y terminar con la producción de esporas. [13] La combinación de azufre y aceite de pescado + aceite de sésamo es eficaz contra el mildiú polvoroso. [2]
La leche ha sido popular desde hace mucho tiempo entre los jardineros domésticos y los productores orgánicos a pequeña escala como tratamiento para el mildiú polvoroso. La leche se diluye con agua (normalmente 1:10) y se rocía sobre las plantas susceptibles al primer signo de infección, o como medida preventiva, con una aplicación semanal repetida que a menudo controla o elimina la enfermedad. Los estudios han demostrado que la eficacia de la leche es comparable a la de algunos fungicidas convencionales, [14] y mejor que el benomilo y el fenarimol en concentraciones más altas. [15] La leche ha demostrado ser eficaz en el tratamiento del mildiú polvoroso del calabacín de verano , [15] calabazas , [14] uvas , [16] y rosas . [16] Se desconoce el mecanismo de acción exacto, pero un efecto conocido es que la ferroglobulina , una proteína del suero , produce radicales de oxígeno cuando se expone a la luz solar, y el contacto con estos radicales es perjudicial para el hongo. [16]
A menudo se recomiendan aerosoles diluidos que contienen bicarbonato de sodio (bicarbonato de sodio) y aceites vegetales o minerales en agua para controlar el mildiú polvoroso, pero estas mezclas tienen una eficacia limitada e inconsistente. [17] Si bien se ha demostrado que el bicarbonato de sodio reduce el crecimiento de mildiú en pruebas de laboratorio, los aerosoles que contienen solo bicarbonato de sodio y agua no son efectivos para controlar las enfermedades fúngicas en las plantas infectadas, y las altas concentraciones de sodio son dañinas para las plantas. [17]
El bicarbonato de potasio es un fungicida eficaz y de baja toxicidad contra el mildiú polvoroso y la sarna del manzano . [18] [19] [20] [21]
Otro tratamiento químico no convencional consiste en tratar con una solución de silicato de calcio . El silicio ayuda a las células de la planta a defenderse del ataque de los hongos degradando los haustorios y produciendo calosa y papila . Con el tratamiento con silicio, las células epidérmicas del trigo son menos susceptibles al oídio. [22]
El alelo Pm3 es una estrategia de resistencia genética eficaz que protege a las especies hospedantes contra el hongo del mildiú polvoroso. [23]
En 2014, se indujo resistencia al mildiú polvoroso en trigo panificable hexaploide mediante mutaciones dirigidas con el uso de la tecnología de edición genética CRISPR y TALENS . [24]
El mildiú polvoroso del girasol es una enfermedad causada por los patógenos Golovinomyces cichoracearum , Podosphaera xanthii y Leveillula taurica . Los síntomas causados por L. taurica difieren de los síntomas de otros patógenos. Aparecen manchas de color verde amarillento en la superficie superior de las hojas. [25]
Blumeria graminis f. sp. tritici , causa el mildiú polvoroso del trigo , mientras que f. sp. hordei causa el mildiú polvoroso de la cebada . [ cita requerida ]
Las legumbres, como la soja , se ven afectadas por Microsphaera diffusa . [26]
Erysiphe necator (o Uncinula necator ) causa el mildiú polvoroso de las uvas . [ cita requerida ]
El hongo que causa el mildiú polvoriento de las cebollas es Leveillula taurica (también conocido por su nombre anamorfo, Oidiopsis taurica ). También infecta a la alcachofa . [ cita necesaria ]
Podosphaera leucotricha causa el mildiú polvoroso de las manzanas y las peras . [ cita requerida ]
Varias especies de hongos pueden causar mildiú polvoroso en las cucurbitáceas : pepinos , calabazas (incluidas las calabazas ), luffas , melones y sandías .
Podosphaera xanthii (también conocida como Sphaerotheca fuliginea ) es la causa más comúnmente reportada en las cucurbitáceas. [27] Anteriormente se informó que Erysiphe cichoracearum era el principal organismo causal en la mayor parte del mundo. [27] [28]
Desde 1925, la producción comercial de Cucumis melo (melón cantalupo y melón almizclero) ha estado involucrada en una "carrera armamentista" biológica contra el mildiú polvoroso de las cucurbitáceas ( CPM ) causado por el hongo Podosphaera xanthii , con nuevos cultivares de melones desarrollados para la resistencia a las razas sucesivas del hongo, identificadas simplemente como raza 1, raza 2, etc. (siete en total en 2004), para las razas que se encuentran en todo el mundo, y la raza N1 a N4 para algunas razas divergentes nativas de Japón. [29] Se han identificado varias subrazas, y se les han dado nombres como raza 2U.S., raza 3.5 y raza 4.5. [30] Se descubrió una nueva raza S en 2003, y se encontró que un cultivar de melón específico ( C. melo var. acidulus 'PI 313970') era resistente a ella, luego se usó para retrocruzamiento para aumentar la resistencia en otros cultivares. [30] Este moderno mejoramiento selectivo de plantas para resistencia fitopatológica a razas de hongos particulares implica una gran cantidad de investigación genética ; este caso de PI 313970 versus raza S implicó una hibridación en múltiples etapas para propagar un gen recesivo, pm-S en generaciones sucesivas, y "queda por determinar" cómo esto puede afectar a otros genes recesivos y codominantes para resistencia a otras razas de P. xanthii . [30]
Una revisión de la literatura de 2004 sobre las razas de mildiú polvoroso que parasitan varias plantas cucurbitáceas concluyó que "la identificación de razas es importante para la investigación básica y es especialmente importante para la industria de semillas comerciales, que requiere precisión al declarar el tipo y nivel de resistencia... en sus productos". Sin embargo, se consideró que la identificación de razas específicas tenía poca utilidad en la horticultura para elegir cultivares específicos, debido a la rapidez con la que la población local de patógenos puede cambiar geográficamente, estacionalmente y por planta huésped. [29]
Al menos otros tres hongos Erysiphaceae pueden causar mildiú polvoroso en cucurbitáceas: el más frecuente, después de P. xanthii , es Erysiphe cichoracearum , el antiguo organismo causal primario en la mayor parte del mundo. [27] [28] Podosphaera fusca es otro, a veces considerado sinónimo de P. xanthii . [31] También se ha informado que los pepinos en entornos de invernadero son susceptibles a Leveillula taurica . [32]
Microsphaera syringae es un hongo que puede causar mildiú polvoroso en las lilas . [33]
Podosphaera aphanis es la causa del mildiú polvoroso en las fresas y otras rosáceas como Geum rivale (la avena acuática). [ cita requerida ]
Sawadaea tulasnei es un hongo que causa oídio en las hojas de los árboles. Este hongo ataca las hojas del Acer platanoides (arce de Noruega) en América del Norte , Gran Bretaña e Irlanda , Acer palmatum (también conocido como arce japonés o arce japonés liso). [34]
Erysiphe berberidis es un hongo que causa mildiú polvoroso en las hojas de la uva de Oregón . [35]
Golovinomyces orontii causa mildiú polvoroso en las hojas de Arabidopsis (berro de roca). [ cita requerida ]
Causada por varios hongos, incluidos Golovinomyces ambrosiae (sin. G. spadiceus ) y Podosphaera macularis . [36]
En la familia Sphaeropsidaceae de los hongos Sphaeropsidales , las especies del género Cicinnobolus son hiperparásitas del mildiú polvoroso. [37]
Ampelomyces quisqualis es unhongo anamórfico que es un hiperparásito del mildiú polvoroso. Este parasitismo reduce el crecimiento y puede acabar matando al mildiú. La investigación sobre el control biológico del mildiú polvoroso (especialmente en cultivos de alto valor como las uvas) se ha llevado a cabo desde la década de 1970, lo que dio como resultado el desarrollo de fungicidas que contienen A. quisqualis como ingrediente activo. [38] [39]
