Burgess Shale de la Columbia Británica es famosa por su excepcional preservación de organismos del Cámbrico medio . Se han descubierto alrededor de 69 [1] sitios más de una edad similar, con tejidos blandos conservados de manera similar, aunque no idéntica. Se conocen sitios adicionales con una forma similar de conservación de los períodos Ediacárico [2] y Ordovícico . [3]
Estas diversas lutitas son de gran importancia en la reconstrucción de los ecosistemas inmediatamente después de la explosión del Cámbrico . El régimen tafonómico da como resultado la preservación del tejido blando, lo que significa que se pueden ver organismos sin partes duras fosilizadas convencionalmente. Esto proporciona más información sobre los órganos de organismos más familiares, como los trilobites .
Las localidades más famosas que conservan organismos de esta manera son el Burgess Shale canadiense , la fauna china de Chengjiang y el más remoto Sirius Passet en el norte de Groenlandia. Sin embargo, también existen otras localidades.
Las biotas de tipo Burgess Shale se encuentran principalmente en el Cámbrico temprano y medio, [4] pero el modo de preservación también está presente antes del Cámbrico (por ejemplo, biota de Lantian) y hasta el Ordovícico (por ejemplo, Fezouata). Es sorprendentemente común durante el período Cámbrico; Se conocen más de 40 sitios en todo el mundo, [5] y en nueve de ellos se encuentran abundantes fósiles de cuerpo blando. [1]
Los depósitos de tipo Burgess Shale se encuentran en el talud continental o en una cuenca sedimentaria . Se conocen en sedimentos depositados a todos los fondos marinos durante el Precámbrico ( etapa Rifea en adelante), con un desfase notable en los últimos 150 millones de años del Proterozoico . [6] Se restringen cada vez más a aguas profundas del Cámbrico. [7]
Para preservar el tejido blando, su estructura de carbono volátil debe ser reemplazada por algo capaz de sobrevivir a los rigores del tiempo y el entierro.
Charles Walcott , que descubrió Burgess Shale el 30 de agosto de 1909, [8] planteó la hipótesis de que el material orgánico se conservaba mediante silicificación. [1] Cuando se volvió a describir el esquisto en la década de 1970, fue posible adoptar un enfoque más experimental para determinar la naturaleza de los fósiles, que resultaron estar compuestos principalmente de minerales de carbono o arcilla. [1] En muchos casos, ambos estaban presentes, lo que sugiere que el carbono original se conservó y que el proceso de conservación provocó que los minerales arcillosos se formaran de forma predecible. [1]
Cuando se conserva el carbono, normalmente se forman películas de querógeno , un compuesto altamente reticulado y esencialmente inerte , y es probable que la formación de querógeno a partir de precursores orgánicos se produzca cuando la roca huésped se expone a altas presiones. [9] Además, las películas de minerales filicados (arcilla) pueden crecer in situ , sobreimprimiendo el tejido biológico. [10] El proceso de descomposición crea gradientes químicos que son esenciales para que el crecimiento mineral continúe el tiempo suficiente para preservar el tejido. [7] El oxígeno en el sedimento permite que la descomposición se produzca a un ritmo mucho más rápido, lo que disminuye la calidad de la conservación, pero no la previene por completo. Los fósiles convencionales, excepcionalmente conservados, de Burgess Shale se complementan con caparazones de organismos que vivieron y excavaron en el sedimento antes de que se completara el excepcional camino de preservación. La presencia de los organismos muestra que había oxígeno, pero en el peor de los casos esto "pausó" el proceso de mineralización. [7] Parece que si bien la anoxia mejora la preservación tipo Burgess Shale, no es esencial para el proceso. [11]
Además de las películas orgánicas, partes de muchas criaturas de Burgess Shale se conservan mediante fosfatación : las glándulas intestinales medias de los artrópodos suelen albergar una concentración de fosfatos de alta reactividad, lo que las convierte en las primeras estructuras en conservarse; pueden conservarse en tres dimensiones, ya que se solidificaron antes de poder aplanarse. [12] Como estas estructuras son exclusivas de los artrópodos depredadores y carroñeros, esta forma de preservación se limita a (y diagnostica) tales criaturas. [12]
Otro tipo de mineralización común en los depósitos de Chengjiang es la piritización; La pirita se deposita como resultado de la actividad de organismos bacterianos reductores de sulfato poco después de su entierro. [1]
Con excepción de la conservación fosfatada, las células individuales nunca se conservan; sólo sobreviven estructuras como el exoesqueleto quitinoso, o escamas y mandíbulas. Esto no supone ningún problema para la mayoría de los grupos de invertebrados, cuyo contorno está definido por un exoesqueleto resistente. [6] La pirita y el fosfato son adiciones excepcionales a la preservación tipo Burgess Shale y ciertamente no se encuentran en todas las localidades. El proceso de conservación definitorio es aquel que conserva la película orgánica más el filosilicato. Para que se produzca esta preservación, los organismos deben estar protegidos de la descomposición. [1] Hay algunas maneras en que esto puede suceder; por ejemplo, pueden protegerse químicamente dentro del sedimento mediante filosilicatos o biopolímeros, que inhiben la acción de las enzimas relacionadas con la descomposición. [1] Alternativamente, el sedimento podría "sellarse" poco después de que los organismos fueran enterrados en su interior, con una reducción de la porosidad que impidiera que el oxígeno alcanzara el material orgánico. [1]
Los fósiles suelen comprender una película reflectante; cuando la pieza lleva una película plateada opaca compuesta de carbono orgánico ( kerógeno ), la película de la contraparte es azul, menos reflectante y más translúcida. [10] Una película de carbono parece ser común a todos los depósitos de BST, aunque el carbono puede "evaporarse" a medida que las rocas se calientan, potencialmente para ser reemplazado por otros minerales. [13]
Butterfield considera que las compresiones carbonosas son la principal vía de conservación del tipo Burgess Shale, [14] pero se ha propuesto una alternativa. Los fósiles en realidad comprenden películas de aluminosilicato (excepto algunas regiones carbonosas localizadas, como los escleritos de Wiwaxia ), y Towe, seguido por otros, sugirió que éstas pueden representar el mecanismo de preservación excepcional. [15] Orr y cols . enfatizan la importancia de los minerales arcillosos, cuya composición parece reflejar la química del tejido subyacente en descomposición. [dieciséis]
Parece que la película de carbono original formó una plantilla sobre la cual precipitaron los aluminosilicatos. [1] [17]
Diferentes filosilicatos están asociados con diferentes regiones anatómicas. [18] Esto parece ser el resultado de cuándo se formaron. Los filosilicatos se forman principalmente llenando huecos. Se formaron vacíos en los fósiles a medida que las películas de carbono se calentaban y liberaban componentes volátiles. Diferentes tipos de kerógeno (que reflejan diferentes condiciones iniciales) maduran (es decir, se volatilizan) a diferentes temperaturas y presiones. Los primeros querógenos en madurar son aquellos que reemplazan el tejido lábil como las tripas y los órganos; Las regiones cuticulares producen kerógenos más robustos que maduran más tarde. La caolinita (rica en Al/Si, baja en Mg) es el primer filosilicato que se forma, una vez que la roca se metamorfosea en la ventana de petróleo, y por lo tanto replica las regiones más lábiles del fósil. Una vez que la roca se calienta y se comprime aún más, hasta la ventana de gas, comienzan a formarse illita (rica en K/Al) y clorita (rica en Fe/Mg); una vez que se agota todo el K disponible, no se forma más illita, por lo que los últimos tejidos en madurar se replican exclusivamente en clorita. [18] La formación mineral precisa depende de la química del agua de los poros (y, por tanto, de la roca); el espesor de las películas aumenta a medida que continúa el metamorfismo; y los minerales se alinean con la cepa predominante. No están presentes en depósitos comparables con muy poco metamorfismo. [18]
El carbonato de calcio estaba originalmente presente en los caparazones de los trilobites y puede haber cristalizado temprano en la diagénesis en (por ejemplo) las tripas de Burgessia . También puede haber llenado vetas de última etapa en la roca. Al parecer, el carbonato se filtró [18] y los huecos resultantes se llenaron de filosilicatos. [10]
La pirita reemplaza a los filosilicatos en algunos depósitos de BST. Los tejidos lábiles están asociados con los framboides, ya que produjeron muchos sitios de nucleación debido a la rápida producción de sulfuros (quizás por bacterias reductoras de azufre); Los tejidos recalcitrantes están asociados con euedros. [19] No está del todo claro si la pirita está involucrada en la preservación de la anatomía, o si simplemente reemplazan las películas de carbono más adelante en la diagénesis (de la misma manera que los filosilicatos). [2]
Algunos especímenes tienen una mancha oscura que representa fluidos de desintegración inyectados en el sedimento húmedo circundante.
En casos muy raros, el músculo puede sobrevivir por silicificación [20] o por mineralización autigénica por cualquiera de una variedad de otros minerales. [21] Sin embargo, los tejidos predominantemente blandos, como los músculos y las gónadas, nunca se preservan mediante la vía de preservación por compresión carbonosa. [22] La fosfatación y la presencia de otras enzimas significa que los intestinos y las glándulas del intestino medio a menudo se conservan. Se ha interpretado que algunas entidades bilateralmente simétricas en las cabezas de los artrópodos representan tejido nervioso: un cerebro. [23] [24]
De lo contrario, es la cutícula la que está presente de manera más consistente. Butterfield sostiene que sólo el tejido recalcitrante (por ejemplo, la cutícula) puede conservarse como una compresión carbonosa, [25] y el material celular no tiene potencial de conservación . [22] Sin embargo, Conway Morris y otros no están de acuerdo, [26] y se han descrito órganos y organismos no cuticulares, incluidas las setas de los braquiópodos [27] y los ctenóforos de las medusas (medusas peine). [28]
La mineralogía y geoquímica de Burgess Shale es completamente típica de cualquier otra lutita del Paleozoico. [29]
La preservación en Chengjiang es similar, pero con la adición de un mecanismo de piritización, que parece ser la forma principal en la que se preservaba el tejido blando. [19]
Diferentes depósitos de BST muestran diferentes potenciales tafonómicos; en particular, la propensión a preservar de los organismos de cuerpo enteramente blando (es decir, aquellos sin caparazón o caparazón duro) es mayor en Burgess Shale, menor en Chengjiang y menor aún en otros sitios. [30]
Normalmente, el carbono orgánico se descompone antes de pudrirse. La anoxia puede prevenir la descomposición, pero la prevalencia de la bioturbación asociada con los fósiles corporales indica que muchos sitios de BS estaban oxigenados cuando se depositaron los fósiles. Parece que la reducida permeabilidad asociada con las partículas de arcilla que componen el sedimento restringió el flujo de oxígeno; además, algunos lechos pueden haber sido "sellados" mediante la deposición de un cemento de carbonato. [31] La química de las partículas de arcilla que enterraron los organismos parece haber jugado un papel importante en la preservación. [32]
El carbono no se conserva en su estado original, que suele ser quitina o colágeno . Más bien, está querogenizado . Este proceso parece implicar la incorporación de moléculas de lípidos alifáticos . [33]
La distribución elemental se distribuye de manera desigual entre los restos orgánicos, lo que permite predecir la naturaleza original de la película remanente. Por ejemplo:
Debido a que la capa fosilífera es tan delgada, es efectivamente transparente a los electrones a voltajes de alta aceleración (>15 V). [36]
En la Formación Wheeler , las lagerstätte ocurren de manera predecible en elevaciones periódicas del nivel del mar. [37] Se formaron en un fondo marino oxigenado y están asociados con deslizamientos de lodo o eventos de corrientes de turbidez. [37]
Una hipótesis para una preservación excepcional es que las filtraciones de salmuera (entradas de agua con un alto contenido de iones, probablemente asociadas con el flujo de fluidos a lo largo de fallas) alteraron el ambiente sedimentario. Enriquecerían la zona con nutrientes, permitiendo que prospere la vida; la alta salinidad del fondo del mar disuadiría a excavar y hurgar en la basura; y el inusual cóctel de productos químicos puede haber mejorado la conservación. [38]
La mayor parte del proceso de descomposición ocurrió antes de que los organismos fueran enterrados. [39]
Si bien la fauna de Chengjiang siguió un camino de preservación similar al de Burgess Shale, la mayoría de los organismos allí están fosilizados en su lado más plano, lo que sugiere que fueron arrastrados a su lugar de descanso final por corrientes de turbidez . [40] El lugar en el que un organismo finalmente descansa puede depender de la facilidad con la que flota, en función de su tamaño y densidad. [40] Los organismos están organizados de manera mucho más aleatoria en Burgess Shale. [40]
Las corrientes de turbidez también se han postulado como el sistema de depósito de Burgess Shale, pero los flujos de lodo y limo parecen más consistentes con la evidencia disponible. Estos "flujos de lodos" se encontraban en algún punto entre una corriente de turbidez y un flujo de escombros . [41] Cualquier flujo de este tipo debe haber envuelto tanto a organismos que nadan libremente como a organismos que habitan en el fondo. [42] En cualquier caso, procesos adicionales deben haber sido responsables de la preservación excepcional. [41] Una posibilidad es que la ausencia de bioturbación permitió la fosilización, [41] pero algunos fósiles de Burgess Shale contienen madrigueras internas, por lo que esa no puede ser toda la historia. [43] Es posible que ciertos minerales arcillosos desempeñaran un papel en este proceso al inhibir la descomposición bacteriana. [41] Alternativamente, la permeabilidad reducida de los sedimentos (como resultado de tasas de bioturbación más bajas y arcillas abundantes) puede haber jugado un papel al limitar la difusión de oxígeno. [41]
El proceso de mineralización comenzó a afectar a los organismos poco después de haber sido enterrados. [39] Las células de los organismos se descompusieron y colapsaron rápidamente, lo que significa que todo lo que se conserva es un contorno bidimensional aplanado de los organismos tridimensionales. [6] La pirita comenzó a precipitar del agua de mar atrapada dentro del sedimento formando lentes de cristales framboidales (en forma de frambuesa bajo aumento). [41]
Es posible que los organismos hayan estado protegidos del oxígeno en el océano por una capa microbiana, que podría haber formado una capa impermeable entre el sedimento y la columna de agua óxica . [39] [44] No hay evidencia de estas esteras en las unidades estratigráficas superiores de la Formación Burgess Shale, por lo que no pueden ser toda la historia. [41] Sin embargo, las cianobacterias parecen estar asociadas con la preservación de Emu Bay Shale, que fue depositada debajo de una columna de agua rica en oxígeno; Al crecer sobre los cadáveres, las esteras microbianas mantenían el tejido blando en su lugar y permitían su conservación. [44] Es posible que los sedimentos no siempre fueran anóxicos, pero que la excavación se impedía en intervalos óxicos por una alta tasa de deposición, con material nuevo proporcionado más rápido de lo que los excavadores podían seguir. [41] De hecho, un creciente conjunto de investigaciones indica que la oxigenación de los sedimentos no está relacionada con la calidad de la preservación; el propio Burgess Shale parece haber sido consistentemente óxico [38] y a veces se encuentran rastros de fósiles dentro de fósiles corporales. [45]
Debido a la gran edad de los sedimentos del Cámbrico, la mayoría de las localidades que exhiben una preservación tipo Burgess Shale se han visto afectadas por alguna forma de degradación en los siguientes 500 millones de años. [1] Por ejemplo, la propia Burgess Shale soportó la cocción a temperaturas y presiones de nivel de esquisto verde (250–300 °C, ~10 km de profundidad [10] / 482-572 F, ~6,2 millas), mientras que las rocas de Chengjiang han sido profundamente afectado por la meteorización. [1] Burgess Shale se ha comprimido verticalmente al menos en un factor de ocho. [46]
La preservación del tipo Burgess Shale se conoce desde la Tierra "antes de la bola de nieve " y desde el Cámbrico temprano al medio; Los informes durante el período intermedio de Ediacara son raros, [6] aunque ahora se están encontrando tales depósitos. [47] Los Konzervatlagerstätten de tipo Burgess Shale son estadísticamente sobreabundantes durante el Cámbrico en comparación con períodos posteriores, lo que representa un megasesgo global . [7] El modo de preservación es más abundante antes de la revolución del sustrato del Cámbrico , un desarrollo en el que los organismos excavadores establecieron un punto de apoyo, cambiando permanentemente la naturaleza del sedimento de una manera que hizo casi imposible la preservación de las partes blandas. En consecuencia, la cantidad de conjuntos poscámbricos de tipo Burgess Shale es muy baja. [7] Aunque las excavaciones redujeron el número de entornos que podrían albergar depósitos de tipo Burgess Shale, por sí solos no pueden explicar su desaparición, y los cambios en la química del océano , en particular la oxigenación de los sedimentos oceánicos, también contribuyeron a la desaparición de la preservación de tipo Burgess Shale. . [48] El número de conjuntos precámbricos está limitado principalmente por la rareza de organismos de cuerpo blando lo suficientemente grandes como para ser preservados; sin embargo, a medida que se examinan más y más sedimentos de Ediacara , la preservación del tipo Burgess Shale se está volviendo cada vez más conocida en este período.
Si bien el mundo posrevolucionario estaba lleno de organismos carroñeros y depredadores, la contribución del consumo directo de cadáveres a la rareza de los lagerstätten poscámbricos del tipo Burgess Shale fue relativamente menor, en comparación con los cambios provocados en la química, la porosidad y la porosidad de los sedimentos. y microbiología, lo que dificultó el desarrollo de los gradientes químicos necesarios para la mineralización de los tejidos blandos. [7] Al igual que las alfombras microbianas, los entornos que podrían producir este modo de fosilización se restringieron cada vez más a áreas más duras y profundas, donde los excavadores no podían establecer un punto de apoyo; A medida que pasó el tiempo, la extensión de las excavaciones aumentó lo suficiente como para hacer imposible este modo de conservación. [7]
Sin embargo, de hecho existen biotas de tipo Burgess Shale después del Cámbrico (aunque algo más raramente). [ cita necesaria ] Otros factores pueden haber contribuido al cierre de la ventana al final del Amgan (medio Cámbrico medio), y muchos factores cambiaron en esta época. La transición de un invernadero a un invernadero se ha asociado con un aumento en la intensidad de las tormentas, lo que puede haber dificultado una preservación excepcional. [49] Otros factores ambientales cambian en esta época: las unidades fosfáticas desaparecen y hay un cambio radical en el grosor de la caparazón de los organismos. [49]
El modo de conservación preserva una serie de faunas diferentes; la más famosa es la " fauna tipo Burgess Shale " del Cámbrico de la propia Burgess Shale , Chengjiang , Sirius Passet y la Formación Wheeler . Sin embargo, también se conservan diferentes conjuntos faunísticos, como los microfósiles de lagerstätten de Riphean ( Tonian - criogeniano ). [14]