Un gametofito ( / ɡ ə ˈ m iː t ə f aɪ t / ) es una de las dos fases multicelulares alternas en los ciclos de vida de las plantas y las algas . Es un organismo multicelular haploide que se desarrolla a partir de una espora haploide que tiene un juego de cromosomas. El gametofito es la fase sexual en el ciclo de vida de las plantas y las algas. Desarrolla órganos sexuales que producen gametos , células sexuales haploides que participan en la fertilización para formar un cigoto diploide que tiene un doble juego de cromosomas. La división celular del cigoto da como resultado un nuevo organismo multicelular diploide, la segunda etapa en el ciclo de vida conocido como esporofito . El esporofito puede producir esporas haploides por meiosis que en la germinación producen una nueva generación de gametofitos.
En algunas algas verdes multicelulares ( Ulva lactuca es un ejemplo), algas rojas y algas pardas , los esporofitos y gametofitos pueden ser externamente indistinguibles (isomorfos). En Ulva , los gametos son isógamos , todos del mismo tamaño, forma y morfología general. [1]
En las plantas terrestres , la anisogamia es universal. Al igual que en los animales, los gametos femeninos y masculinos se denominan, respectivamente, óvulos y espermatozoides. En las plantas terrestres actuales, tanto el esporofito como el gametofito pueden ser reducidos (heteromórficos). [2] Ningún gametofito actual tiene estomas , pero se han encontrado en especies fósiles como el Aglaophyton del Devónico temprano del sílex de Rhynie . [3] Otros gametofitos fósiles encontrados en el sílex de Rhynie muestran que estaban mucho más desarrollados que las formas actuales, asemejándose al esporofito al tener una hebra conductora bien desarrollada, una corteza, una epidermis y una cutícula con estomas, pero eran mucho más pequeños. [4]
En los briofitos ( musgos , hepáticas y antocerotas ), el gametofito es la etapa más visible del ciclo de vida. El gametofito del briofito vive más tiempo, es independiente nutricionalmente y los esporofitos están unidos a los gametofitos y dependen de ellos. [5] Cuando una espora de musgo germina, crece para producir un filamento de células (llamado protonema ). El gametofito maduro de los musgos se desarrolla en brotes frondosos que producen órganos sexuales ( gametangios ) que producen gametos. Los óvulos se desarrollan en arquegonios y los espermatozoides en anteridios . [6]
En algunos grupos de briofitas, como muchas hepáticas del orden Marchantiales , los gametos se producen en estructuras especializadas llamadas gametóforos (o gametangióforos).
Todas las plantas vasculares son dominantes en el esporofito, y una tendencia hacia gametofitos femeninos más pequeños y más dependientes del esporofito es evidente a medida que las plantas terrestres evolucionaron la reproducción por semillas. [7] Aquellas plantas vasculares, como los licopodios y muchos helechos, que producen solo un tipo de espora se dice que son homosporas. Tienen gametofitos exospóricos, es decir, el gametofito es de vida libre y se desarrolla fuera de la pared de la espora. Los gametofitos exospóricos pueden ser bisexuales, capaces de producir espermatozoides y óvulos en el mismo talo ( monóicos ), o especializados en organismos masculinos y femeninos separados (dioicos).
En las plantas vasculares heterosporosas (plantas que producen tanto microsporas como megasporas), los gametofitos se desarrollan endospóricamente (dentro de la pared de la espora). Estos gametofitos son dioicos y producen espermatozoides u óvulos, pero no ambos. [ cita requerida ]
En la mayoría de los helechos , por ejemplo, en el helecho leptosporangiado Dryopteris , el gametofito es un organismo autótrofo de vida libre fotosintético llamado prótalo que produce gametos y mantiene el esporofito durante su desarrollo multicelular temprano. Sin embargo, en algunos grupos, en particular el clado que incluye Ophioglossaceae y Psilotaceae , los gametofitos son subterráneos y subsisten formando relaciones micotróficas con hongos. Los helechos homosporosos secretan una sustancia química llamada anteridiogena .
Las licofitas actuales producen dos tipos diferentes de gametofitos. En las familias homosporosas Lycopodiaceae y Huperziaceae , las esporas germinan en gametofitos bisexuales de vida libre, subterráneos y micotróficos que obtienen nutrientes de la simbiosis con hongos. En Isoetes y Selaginella , que son heterosporas, las microsporas y megasporas se dispersan desde los esporangios de forma pasiva o por eyección activa. [8] Las microsporas producen microgametofitos que producen esperma. Las megasporas producen megagametofitos reducidos dentro de la pared de la espora. En la madurez, la megaspora se abre en la sutura trilete para permitir que los gametos masculinos accedan a los óvulos en el arquegonio interior. Los gametofitos de Isoetes parecen ser similares en este sentido a los de las licofitas arborescentes extintas del Carbonífero Lepidodendron y Lepidostrobus . [9]
El ciclo de vida del gametofito de las plantas con semillas es incluso más reducido que en los taxones basales (helechos y licofitas). Los gametofitos de las plantas con semillas no son organismos independientes y dependen del tejido dominante del esporofito para obtener nutrientes y agua. Con la excepción del polen maduro , si el tejido del gametofito se separa del tejido del esporofito, no sobrevivirá. Debido a esta relación compleja y al pequeño tamaño del tejido del gametofito (en algunas situaciones unicelular), diferenciar con el ojo humano o incluso con un microscopio entre el tejido del gametofito de las plantas con semillas y el tejido del esporofito puede ser un desafío. Si bien el tejido del gametofito de las plantas con semillas generalmente está compuesto por células haploides mononucleadas (1 x n), pueden ocurrir circunstancias específicas en las que la ploidía varíe ampliamente a pesar de que todavía se considera parte del gametofito.
En las gimnospermas , los gametofitos masculinos se producen dentro de microsporas dentro de los microsporangios ubicados dentro de los conos masculinos o microstrobili . En cada microspora, se produce un solo gametofito, que consiste en cuatro células haploides producidas por división meiótica de una célula madre de microspora diploide. [10] En la madurez, cada gametofito derivado de microspora se convierte en un grano de polen. Durante su desarrollo, el agua y los nutrientes que requiere el gametofito masculino son proporcionados por el tejido del esporofito hasta que se liberan para la polinización. El número de células de cada grano de polen maduro varía entre los órdenes de gimnospermas. Cycadophyta tiene granos de polen de 3 células, mientras que Ginkgophyta tiene granos de polen de 4 células. [10] Gnetophyta puede tener granos de polen de 2 o 3 células según la especie, y los granos de polen de Coniferophyta varían mucho, desde unicelulares hasta 40 células. [11] [10] Una de estas células es típicamente una célula germinal y otras células pueden consistir en una sola célula tubular que crece para formar el tubo polínico, células estériles y/o células protaliales que son ambas células vegetativas sin una función reproductiva esencial. [10] Después de que la polinización es exitosa, el gametofito masculino continúa desarrollándose. Si no se desarrolló una célula tubular en el microstrobilo, se crea una después de la polinización a través de la mitosis. [10] La célula tubular crece en el tejido diploide del cono femenino y puede ramificarse en el tejido del megastrobilo o crecer directamente hacia el óvulo. [12] El tejido esporofítico del megastrobilo proporciona nutrientes para el gametofito masculino en esta etapa. [12] En algunas gimnospermas, la célula tubular creará un canal directo desde el sitio de polinización hasta el óvulo, en otras gimnospermas, la célula tubular se romperá en el medio del tejido del esporofito del megastrobilo. [12] Esto ocurre porque en algunos órdenes de gimnospermas, la célula germinal no es móvil y se necesita una vía directa, sin embargo, en Cycadophyta y Ginkgophyta, la célula germinal es móvil debido a la presencia de flagelos y no se necesita una vía directa de células tubulares desde el sitio de polinización hasta el óvulo. [12]En la mayoría de las especies, la célula germinal puede describirse más específicamente como un espermatozoide que se aparea con el óvulo durante la fecundación, aunque no siempre es así. En algunas especies de Gnetophyta, la célula germinal liberará dos núcleos de espermatozoides que experimentan un proceso poco común de doble fecundación en gimnospermas que ocurre únicamente con los núcleos de espermatozoides y no con la fusión de células desarrolladas. [10] [13] Una vez completada la fecundación en todos los órdenes, el tejido restante del gametofito masculino se deteriorará. [11]
El gametofito femenino de las gimnospermas se diferencia del gametofito masculino en que pasa todo su ciclo de vida en un órgano, el óvulo ubicado dentro del megastrobilo o cono femenino. [14] Al igual que el gametofito masculino, el gametofito femenino normalmente depende por completo del tejido esporofítico circundante para obtener nutrientes y los dos organismos no pueden separarse. Sin embargo, los gametofitos femeninos de Ginkgo biloba contienen clorofila y pueden producir parte de su propia energía, aunque no la suficiente para mantenerse sin ser suplementados por el esporofito. [15] El gametofito femenino se forma a partir de una megaspora diploide que experimenta meiosis y comienza a ser unicelular. [16] El tamaño del gametofito femenino maduro varía drásticamente entre los órdenes de gimnospermas. En Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta y algunas Gnetophyta, el gametofito femenino unicelular experimenta muchos ciclos de mitosis y termina consistiendo en miles de células una vez maduro. Como mínimo, dos de estas células son óvulos y el resto son células somáticas haploides , pero puede haber más óvulos y su ploidía, aunque típicamente haploide, puede variar. [14] [17] En Gnetophyta selectas, el gametofito femenino permanece unicelular. La mitosis ocurre, pero nunca se realizan divisiones celulares. [13] Esto da como resultado que el gametofito femenino maduro en algunas Gnetophyta tenga muchos núcleos libres en una célula. Una vez maduro, este gametofito unicelular es un 90% más pequeño que los gametofitos femeninos en otros órdenes de gimnospermas. [14] Después de la fertilización, el tejido gametofito femenino restante en las gimnospermas sirve como fuente de nutrientes para el cigoto en desarrollo (incluso en Gnetophyta donde la célula cigoto diploide es mucho más pequeña en esa etapa y por un tiempo vive dentro del gametofito unicelular). [14]
El precursor del gametofito masculino de las angiospermas es una célula madre microspora diploide ubicada dentro de la antera . Una vez que la microspora experimenta meiosis, se forman 4 células haploides, cada una de las cuales es un gametofito masculino unicelular. El gametofito masculino se desarrollará a través de una o dos rondas de mitosis dentro de la antera. Esto crea un gametofito masculino de 2 o 3 células que se conoce como grano de polen una vez que ocurre la dehiscencia . [18] Una célula es la célula tubular y la célula/células restantes son los espermatozoides. [19] El desarrollo del gametofito masculino de tres células antes de la dehiscencia ha evolucionado varias veces y está presente en aproximadamente un tercio de las especies de angiospermas, lo que permite una fertilización más rápida después de la polinización. [20] Una vez que ocurre la polinización, la célula tubular crece en tamaño y, si el gametofito masculino tiene solo 2 células en esta etapa, el espermatozoide único experimenta mitosis para crear un segundo espermatozoide. [21] Al igual que en las gimnospermas, la célula tubular en las angiospermas obtiene nutrientes del tejido esporofítico y puede ramificarse hacia el tejido del pistilo o crecer directamente hacia el óvulo. [22] [23] Una vez que se completa la doble fertilización, la célula tubular y otras células vegetativas, si están presentes, son todo lo que queda del gametofito masculino y pronto se degradan. [23]
El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla en el óvulo (ubicado dentro de la flor femenina o hermafrodita ). Su precursor es una megaspora diploide que sufre meiosis que produce cuatro células hijas haploides. Tres de estas células gametofitas independientes degeneran y la que permanece es la célula madre gametofita que normalmente contiene un núcleo. [24] En general, luego se dividirá por mitosis hasta que consta de 8 núcleos separados en 1 célula huevo, 3 células antípodas , 2 células sinérgicas y una célula central que contiene dos núcleos. [24] [21] En angiospermas seleccionadas, ocurren casos especiales en los que el gametofito femenino no tiene 7 células con 8 núcleos. [ aclaración necesaria ] [17] En el extremo pequeño del espectro, [ aclaración necesaria ] algunas especies tienen gametofitos femeninos maduros con solo 4 células, cada una con un núcleo. [25] Por el contrario, algunas especies tienen gametofitos femeninos maduros de 10 células que constan de 16 núcleos en total. [26] Una vez que ocurre la doble fecundación , el óvulo se convierte en el cigoto, que luego se considera tejido esporofito. Los académicos aún no se ponen de acuerdo sobre si la célula central fecundada se considera tejido gametofito. Algunos botánicos consideran esta endospora como tejido gametofito, con típicamente 2/3 femeninos y 1/3 masculinos, pero como la célula central antes de la doble fecundación puede variar de 1n a 8n en casos especiales, las células centrales fecundadas varían de 2n (50% masculino/femenino) a 9n (1/9 masculino, 8/9 femenino). [21] Sin embargo, otros botánicos consideran la endospora fecundada como tejido esporofito. Algunos creen que no es ni lo uno ni lo otro. [21]
En las plantas heterospóricas, hay dos tipos distintos de gametofitos. Debido a que los dos gametofitos difieren en forma y función, se los denomina heteromórficos , de hetero - "diferente" y morfo "forma". El gametofito productor de óvulos se conoce como megagametofito , porque normalmente es más grande, y el gametofito productor de espermatozoides se conoce como microgametofito . Las especies que producen óvulos y espermatozoides en plantas con gametofitos separados se denominan dioicas , mientras que las que producen tanto óvulos como espermatozoides en el mismo gametofito se denominan monóicas .
En las plantas heterosporosas (helechos acuáticos, algunas licofitas, así como todas las gimnospermas y angiospermas), hay dos tipos distintos de esporangios , cada uno de los cuales produce un único tipo de espora que germina para producir un único tipo de gametofito. Sin embargo, no todos los gametofitos heteromórficos provienen de plantas heterosporosas. Es decir, algunas plantas tienen gametofitos productores de óvulos y de espermatozoides distintos, pero estos gametofitos se desarrollan a partir del mismo tipo de espora dentro del mismo esporangio; Sphaerocarpos es un ejemplo de tal planta.
En las plantas con semillas, el microgametofito se llama polen. Los microgametofitos de las plantas con semillas constan de varias células (normalmente de dos a cinco) cuando los granos de polen salen del esporangio. El megagametofito se desarrolla dentro de la megaspora de las plantas vasculares sin semillas actuales y dentro del megasporangio en un cono o flor en las plantas con semillas. En las plantas con semillas, el microgametofito (polen) viaja hasta la proximidad del óvulo (transportado por un vector físico o animal) y produce dos espermatozoides por mitosis.
En las gimnospermas, el megagametofito consta de varios miles de células y produce de uno a varios arquegonios , cada uno con un solo óvulo. El gametofito se convierte en un tejido de almacenamiento de alimentos en la semilla. [27]
En las angiospermas, el megagametofito se reduce a solo unas pocas células y, a veces, se lo denomina saco embrionario . Un saco embrionario típico contiene siete células y ocho núcleos, uno de los cuales es el óvulo. Dos núcleos se fusionan con un núcleo de espermatozoide para formar el núcleo endospérmico primario que se desarrolla para formar el endospermo triploide , que se convierte en el tejido de almacenamiento de alimentos en la semilla.