Creodonta ("dientes de carne") es un antiguo orden de mamíferos placentarios carnívoros extintos que vivieron desde el Paleoceno temprano hasta el Mioceno tardío en América del Norte , Europa , Asia y África . Originalmente se pensaba que era un solo grupo de animales ancestrales de los Carnivora modernos , pero ahora se considera que este orden es un conjunto polifilético de dos grupos diferentes, los oxiénidos y los hienodontidos , no un grupo natural. Los oxiénidos se conocen por primera vez en el Paleoceno de América del Norte, mientras que los hienodontos provienen del Paleoceno de África. [10]
Los creodontes fueron los mamíferos carnívoros dominantes desde hace 55 a 35 millones de años , alcanzando su pico de diversidad y prevalencia durante el Eoceno . [11] Los primeros mamíferos grandes, obviamente carnívoros, aparecieron con la radiación de los oxiénidos a finales del Paleoceno. [12] Durante el Paleógeno, las especies de "creodontos" fueron los carnívoros terrestres más abundantes en el Viejo Mundo. [13] En el África del Oligoceno , los hienodontes fueron el grupo dominante de grandes carnívoros, persistiendo hasta mediados del Mioceno .
Los grupos de "creodontos" tenían una amplia distribución, tanto geográfica como temporal. Se los conoce desde finales del Paleoceno hasta finales del Oligoceno en América del Norte , desde principios del Eoceno hasta finales del Oligoceno en Europa , desde finales del Paleoceno hasta finales del Mioceno en Asia , y desde finales del Paleoceno hasta finales del Mioceno en África . [14] Aunque la mayoría eran mamíferos de tamaño pequeño a mediano, entre ellos se encontraba Sarkastodon , uno de los mamíferos depredadores terrestres más grandes de todos los tiempos, con un peso estimado de 800 kg. [15]
Aunque a menudo se ha asumido que los carnívoros los desplazaron, hay poco respaldo empírico para esta afirmación. El último género, Dissopsalis , se extinguió hace unos 11,1 millones de años .
La mayoría de los paleontólogos modernos coinciden en que ambas familias de "creodontos" están relacionadas con los carnívoros , pero no son sus ancestros directos. Todavía no está claro cuán estrechamente están relacionadas las dos familias entre sí. En general, la clasificación se complica por el hecho de que las relaciones entre los mamíferos fósiles suelen decidirse por similitudes en los dientes, pero los dientes de las especies hipercarnívoras pueden desarrollar formas similares a través de la evolución convergente , para lidiar con la mecánica de comer carne. [16]
Los "creodontos" comparten con los carnívoros y con muchos otros clados de mamíferos depredadores la cizalla carnívora , una modificación similar a una tijera de los dientes de las mejillas superiores e inferiores que se utilizaba para cortar el tejido muscular. Esta adaptación también se observa en otros clados de mamíferos depredadores.
El término "creodonta" fue acuñado por Edward Drinker Cope en 1875. [1] Cope incluyó a los oxiénidos y al viverravido Didymictis pero omitió a Hyaenodontidae . En 1880, amplió el término para incluir a las familias Miacidae (incluyendo Viverravidae), Arctocyonidae , Leptictidae (ahora Pseudorhyncocyonidae), Oxyaenidae , Ambloctonidae y Mesonychidae . [17] Cope originalmente colocó a los creodontos dentro de Insectivora . En 1884, sin embargo, los consideró como un grupo basal del cual surgieron tanto los carnívoros como los insectívoros. [18]
Hyaenodontidae no fue incluido entre los creodontos hasta 1909. [19] William Diller Matthew consideró a Creodonta como un suborden del orden Carnivora , dividido en tres grupos:
Con el tiempo, varios grupos y especies fueron eliminados de este orden. Se estabilizó a mediados del siglo XX como representante de los oxiénidos, hienodontos, mesoniquios y arctocionidos, [20] que se entendían como los principales grupos de mamíferos placentarios carnívoros que no eran miembros de los carnívoros. Se hizo cada vez más claro que los arctocionidos eran un taxón basura y que los mesoniquios podrían estar más estrechamente relacionados con los ungulados . Para 1969, Creodonta contenía solo los oxiénidos y los hienodontos. [21]
Más recientemente, "Creodonta" ha sido considerado como un conjunto polifilético no válido de mamíferos placentarios carnívoros (y no un grupo natural), y los miembros de Creodonta son taxones hermanos de Carnivoramorpha (carnívoros y sus parientes primarios) dentro del clado Pan-Carnivora (en el mirorden Ferae ), dividido en dos grupos: el orden Oxyaenodonta como un grupo y el orden Hyaenodonta más sus parientes primarios (familia Wyolestidae y géneros Altacreodus , Simidectes y Tinerhodon ) en el otro. [22] [23] [24] [25] [26] Sin embargo, algunos análisis filogenéticos los recuperan como un grupo natural, como un análisis filogenético de mamíferos del Paleoceno publicado en 2015 que apoyó la monofilia de Creodonta, y colocó al grupo como parientes del clado Pholidotamorpha ( pangolines y sus parientes primarios). [27]
Polly ha argumentado que la única sinapomorfía disponible entre oxiénidos y hienodontidos es una gran hoja metastilar en el primer molar (M1), pero cree que esa característica es común para todos los euterios basales. [28] Separar a Oxyaenidae de Hyaenodontidae también concordaría con la evidencia biogeográfica, ya que el primer oxiénido se conoce del Paleoceno temprano de América del Norte y los primeros hienodontidos son del Paleoceno muy tardío del norte de África. [12]
Para complicar este arreglo está la aprobación tentativa de Gunnell [14] de la erección de una tercera familia, Limnocyonidae . [29] El grupo incluye taxones que alguna vez fueron considerados oxiénidos, como Limnocyon , Thinocyon [19] y Prolimnocyon . [30] Wortman incluso había erigido una subfamilia de Limnocyoninae dentro de los oxiénidos. [31] Van Valen anida la misma subfamilia (incluyendo Oxyaenodon ) dentro de Hyaenodontidae. [21] Gunnell es agnóstico sobre si Limnocyonidae es un grupo dentro de Hyaenodontidae (aunque un grupo hermano del resto de hienodontidos) o completamente separado. [14]
Según Gunnell, las características definitorias de los oxiénidos incluyen: Una caja craneana pequeña baja en el cráneo. El occipucio ancho en la base y estrechándose dorsalmente (para darle una forma triangular). El hueso lagrimal hace una expansión semicircular en la cara. Las mandíbulas tienen una sínfisis pesada . M1 y m2 forman los carnasiales, mientras que M3/m3 están ausentes. La mano y el pie son plantígrados o subplantígrados. El peroné se articula con el calcáneo y el astrágalo se articula con el hueso cuboides . Las falanges están comprimidas y fisuradas en la punta. [14]
Asimismo, la lista de Gunnell de características definitorias de los hienodontidos incluye: Cráneo largo y estrecho con un basicráneo estrecho y un occipucio alto y estrecho. Los huesos frontales son cóncavos entre las regiones orbitales . M2 y m3 forman los carnasiales. M3 está presente en la mayoría de las especies, mientras que m3 siempre está presente. Las manos y los pies varían de plantígrados a digitígrados. El peroné se articula con el calcáneo, mientras que la articulación astragalar-cuboidea está reducida o ausente. Las falanges terminales están comprimidas y fisuradas en la punta. [14]
Según Gunnell, los limnociónidos tenían las siguientes características: M3/m3 estaban reducidos o ausentes, los demás dientes no estaban reducidos, el rostro era alargado y los animales eran de tamaño pequeño a mediano. [14]
Entre los creodontes primitivos la fórmula dental es3.1.4.33.1.4.3, pero las formas posteriores a menudo tenían un número reducido de incisivos, premolares y/o molares. [32] Los caninos son siempre grandes y puntiagudos. Los incisivos laterales son grandes, mientras que los incisivos mediales suelen ser pequeños. [14] Los premolares son primitivos, con una cúspide primaria y varias cúspides secundarias. [13]
Los creodontos tienen dos o tres pares de dientes carnívoros . Un par realizaba la función de corte más grande (ya sea M1/m2 o M2/m3). [14] Esta disposición es diferente a la de los carnívoros modernos, que usan P4 y m1 para los carnívoros. [33] Esta diferencia sugiere una evolución convergente entre los carnívoros, con una historia evolutiva separada y una distinción a nivel de orden, [34] dado que diferentes dientes evolucionaron como carnívoros tanto entre creodontos y carnívoros, como entre oxiénidos y hienodontos. Los carnívoros también son conocidos en otros clados de mamíferos carnívoros, como en el murciélago extinto Necromantis , así como en taxones muy no relacionados como el marsupial carnívoro Thylacoleo .
En los dos grupos principales de creodontes se utilizaron diferentes molares. En Oxyaenidae, M1 y m2 forman los carnasiales. Entre los hienodontos, son M2 y m3. A diferencia de la mayoría de los carnívoros modernos, en los que los carnasiales son los únicos dientes cortantes, otros molares de creodontes tienen funciones cortantes subordinadas. [19] La diferencia en qué dientes forman los carnasiales es un argumento importante a favor de la polifilia de Creodonta.
Los creodontes tenían cráneos largos y estrechos con cerebros pequeños. El cráneo se estrechaba considerablemente detrás de los ojos, lo que producía un esplacnocráneo y segmentos neurocráneos diferenciados . Tenían crestas sagitales grandes y mastoides generalmente anchos (que probablemente eran características derivadas del grupo). [14] Muchos creodontes tenían cabezas proporcionalmente grandes. [13] En las formas primitivas, las bulas auditivas no estaban osificadas. Generalmente, las fosas temporales eran muy anchas. [14]
Los creodontes tenían esqueletos postcraneales generalizados. Sus extremidades eran mesaxónicas (el eje del pie estaba formado por la mitad de sus cinco dedos). Su método de locomoción variaba de plantígrado a digitígrado . Las falanges terminales eran garras fusionadas. [14]
Los creodontes variaban en tamaño desde el de un gato pequeño hasta el Sarkastodon de 800 kilogramos (1800 lb) . Sin embargo, los animales más grandes no fueron conocidos hasta finales del Paleoceno con la radiación de los oxiénidos, [12] como el Dipsalidictis del tamaño de un puma y el Dipsalodon , probablemente un carroñero que trituraba huesos . [35]
Algunos creodontes ( Arfia , Prolimnocyon y Palaeonictis ) parecen haber experimentado el fenómeno de enanismo durante el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno observado en otros géneros de mamíferos. Una explicación propuesta para este fenómeno es que el aumento de los niveles de dióxido de carbono en la atmósfera afectó directamente a los carnívoros a través del aumento de la temperatura y la aridez y también los afectó indirectamente al reducir el tamaño de sus presas herbívoras a través de las mismas presiones selectivas. [36]
El creodonte más grande de América del Norte es Patriofelis . Un ejemplar de P. ferox recolectado en la cuenca Bridger, en el sur de Wyoming, tenía el tamaño de un oso negro adulto y una cabeza casi del tamaño de un león macho adulto. [37]
Durante la Expedición a Asia Central de 1930 del Museo Americano de Historia Natural, se recolectó el creodonte más grande jamás descubierto: Sarkastodon mongoliensis . Sus dimensiones fueron descritas como un 50% mayores que las del Patriofelis con el que guardaba muchas similitudes. [38] Se ha estimado que Sarkastodon alcanzó la masa corporal del doble del león americano más grande. [15]
Los primeros creodontes (tanto oxiénidos como hienodontidos) mostraron los molares tribosfénicos comunes para los terios basales . Las formas pequeñas tenían crestas postmetacristas-metastelares algo fuertes [39], lo que sugiere que probablemente eran alimentadores oportunistas, que comían cosas como huevos, pájaros, pequeños mamíferos, insectos y posiblemente también materia vegetal, [14] posiblemente como los vivérridos actuales . [32] Las formas más grandes tenían una mayor capacidad de corte y la capacidad aumentó con el tiempo. Arfia , uno de los mamíferos carnívoros más comunes en el Eoceno temprano de América del Norte, desarrolló un trigónido más abierto en M3 durante el transcurso del Eoceno temprano, lo que aumentó la capacidad de corte de los carnasiales. [39] Se puede ver un desarrollo similar al comparar Oxyaena , Prototomus y Limnocyon con los alimentadores más pequeños y generalizados entre los creodontes. [14]
Varias teorías han sugerido que los hienodontes y los oxiénidos se extinguieron porque fueron superados en la competencia por los recién evolucionados carnívoros . Sin embargo, no hay evidencia directa de que la existencia de grandes carnívoros causara la extinción de estos taxones, y en muchos casos (en África durante el Mioceno temprano y medio, y en América del Norte y Eurasia durante gran parte del Oligoceno), los hienodontes prosperaron en entornos en los que los grandes carnívoros como los nimrávidos y (más tarde) los anficiónidos más grandes también estaban presentes como competidores. Las teorías que sugieren que fueron superados por los carnívoros incluyen que sus cerebros más pequeños limitaron su inteligencia, pero los tamaños del cerebro de los carnívoros no siempre han sido consistentemente grandes a lo largo de su evolución, y la importancia del tamaño del cerebro como factor en la inteligencia ha sido enormemente sobreestimada en el pasado cuando se publicaron estas ideas. Otras especulaciones se centran en la estructura de sus extremidades, que limitaba el movimiento de las piernas a un plano vertical, como en los ungulados; No podían girar las muñecas y los antebrazos hacia adentro para hacer tropezar, cortar o agarrar presas como pueden hacerlo algunos carnívoros modernos. Los creodontos tenían que depender completamente de sus mandíbulas para capturar presas, lo que puede explicar por qué los creodontos generalmente tenían una cabeza de mayor tamaño en relación con sus cuerpos que los carnívoros de estatura similar. Sin embargo, muchos carnívoros, como los grandes cánidos , también dependen solo de sus mandíbulas para capturar presas, pero lo hacen de manera efectiva incluso en situaciones en las que deben abordar presas grandes solos, por lo que esto tampoco proporciona una explicación satisfactoria.
En los carnívoros, el último premolar superior y el primer molar inferior son los carnasiales , lo que permitió que los molares más traseros desarrollaran adaptaciones para alimentarse de alimentos no cárnicos. En los creodontes, ya sea el primer molar superior y el segundo molar inferior, o el segundo molar superior y el tercer molar inferior, eran los carnasiales primarios, y los dientes traseros formaban una serie carnasial. Esta estructura los obligó a comer carne casi exclusivamente, lo que puede haber limitado su capacidad para explotar los nichos ecológicos mesocarnívoros y omnívoros . Estas diferencias pueden haber causado que los cambios ambientales afectaran a los hienodontes y oxiénidos de manera diferente a como lo hicieron con muchos carnívoros, ya que los primeros habrían estado restringidos a dietas mayoritariamente o totalmente faunívoras, mientras que muchos linajes de carnívoros (aunque no todos) fueron/son capaces de subsistir también con materia vegetal.
Un estudio realizado sobre los nichos dietéticos de los creodontes y carnívoros en la Formación Cypress Hills mostró que solo el creodonte más pequeño del conjunto faunístico tenía una superposición dietética significativa con los carnívoros y que los nichos de los otros creodontes eran extremadamente distintos de los de los carnívoros con los que vivían, y el estudio concluyó que era muy poco probable que la extinción de los creodontes en América del Norte pudiera atribuirse a la competencia con los carnívoros. [40]
