Creodonta ("dientes de carne") es un antiguo orden de mamíferos placentarios carnívoros extintos que vivieron desde el Paleoceno temprano hasta el Mioceno tardío en América del Norte , Europa , Asia y África . Originalmente se pensó que era un solo grupo de animales ancestrales de los Carnivora modernos , pero ahora este orden generalmente se considera un conjunto polifilético de dos grupos diferentes, los Oxyenids y los Hyenodonts , no un grupo natural. Las oxienidas se conocen por primera vez en el Paleoceno de América del Norte, mientras que los hienodontos provienen del Paleoceno de África. [10]
Los creodontes fueron los mamíferos carnívoros dominantes hace 55 a 35 millones de años , alcanzando su punto máximo en diversidad y prevalencia durante el Eoceno . [11] Los primeros mamíferos grandes, obviamente carnívoros, aparecieron con la radiación de las oxienidas a finales del Paleoceno. [12] Durante el Paleógeno, las especies de "creodontes" fueron los carnívoros terrestres más abundantes en el Viejo Mundo. [13] En África del Oligoceno , los hienodontos fueron el grupo dominante de grandes carnívoros, persistiendo hasta mediados del Mioceno .
Los grupos "creodontes" tenían una amplia gama, tanto geográfica como temporalmente. Se conocen desde el Paleoceno tardío hasta el Oligoceno tardío en América del Norte , el Eoceno temprano hasta el Oligoceno tardío en Europa , desde el Paleoceno tardío hasta el Mioceno tardío en Asia , y desde el Paleoceno tardío hasta el Mioceno tardío en África . [14] Si bien la mayoría eran mamíferos de tamaño pequeño a mediano, entre ellos se encontraba Sarkastodon , uno de los mamíferos depredadores terrestres más grandes de todos los tiempos, con un peso estimado de 800 kg. [15]
El declive de los hienodontos coincide en el tiempo con el ascenso de los carnívoros, pero no está claro si estos eventos estuvieron relacionados (es decir, los carnívoros superaron a los "creodontos") o si son dos resultados separados de factores ambientales. El último género, Dissopsalis , se extinguió hace unos 11,1 millones de años .
La mayoría de los paleontólogos modernos coinciden en que ambas familias de "creodontes" están relacionadas con Carnivora , pero no son sus antepasados directos. Aún no está claro qué tan estrechamente relacionadas están las dos familias entre sí. En general, la clasificación se complica por el hecho de que las relaciones entre los mamíferos fósiles suelen decidirse por las similitudes en los dientes, pero los dientes de las especies hipercarnívoras pueden desarrollar formas similares a través de una evolución convergente , para hacer frente a la mecánica del consumo de carne. [dieciséis]
Los "creodontos" comparten con los Carnivora y muchos otros clados de mamíferos depredadores, la cizalla carnassial , una modificación similar a una tijera de los dientes superiores e inferiores de las mejillas que se utilizaba para cortar tejido muscular. Esta adaptación también se observa en otros clados de mamíferos depredadores.
"Creodonta" fue acuñado por Edward Drinker Cope en 1875. [1] Cope incluyó a los oxiánidos y los viverravides Didymictis, pero omitió a los Hyaenodontidae . En 1880, amplió el término para incluir a las familias Miacidae (incluidas Viverravidae), Arctocyonidae , Leptictidae (ahora Pseudorhyncocyonidae), Oxyaenidae , Ambloctonidae y Mesonychidae . [17] Cope originalmente colocó a los creodontes dentro de Insectivora . En 1884, sin embargo, los consideró como un grupo basal del que surgieron tanto los carnívoros como los insectívoros. [18]
Hyaenodontidae no se incluyó entre los creodontes hasta 1909. [19] William Diller Matthew consideraba a Creodonta como un suborden del orden Carnivora , dividido en tres grupos:
Con el tiempo, varios grupos y especies fueron eliminados de este orden. Se estabilizó a mediados del siglo XX como representación de oxienidos, hienodontos, mesoníquidos y arctociónidos, [20] que se entendían como los principales grupos de mamíferos placentarios carnívoros que no eran miembros de Carnivora. Se hizo cada vez más claro que los arctociónidos eran un taxón de papelera y que los mesoníquidos podrían estar más estrechamente relacionados con los ungulados . En 1969, Creodonta contenía sólo las oxiénidas y las hienodontidas. [21]
Más recientemente, se había considerado que "Creodonta" era un conjunto polifilético no válido de mamíferos placentarios carnívoros (y no un grupo natural), y los miembros de Creodonta eran taxones hermanos de Carnivoramorpha (carnívoros y sus parientes del tallo) dentro del clado Pan-Carnivora ( en el orden espejo Ferae ), dividido en dos grupos: el orden Oxyaenodonta como un grupo y el orden Hyaenodonta más sus parientes del tallo (familia Wyolestidae y géneros Altacreodus , Simidectes y Tinerhodon ) en el otro. [22] [23] [24] [25] [26] Sin embargo, algunos análisis filogenéticos los recuperan como un grupo natural, como un análisis filogenético de mamíferos del Paleoceno publicado en 2015 que apoyó la monofilia de Creodonta, y colocó al grupo como parientes del clado Pholidotamorpha ( pangolines y sus parientes del tallo). [27]
Polly ha argumentado que la única sinapomorfía disponible entre oxiénidos e hienodontidos es una gran hoja metastilar en el primer molar (M1), pero cree que esa característica es común para todos los euterios basales. [28] La separación de Oxyaenidae de Hyaenodontidae también concordaría con la evidencia biogeográfica, ya que la primera oxienida se conoce del Paleoceno temprano de América del Norte y los primeros hienodontidos son del Paleoceno muy tardío del norte de África. [12]
Para complicar este acuerdo está el respaldo tentativo de Gunnell [14] a la creación de una tercera familia, Limnocyonidae . [29] El grupo incluye taxones que alguna vez fueron considerados oxienidos, como Limnocyon , Thinocyon [19] y Prolimnocyon . [30] Wortman incluso había erigido una subfamilia de Limnocyoninae dentro de las oxienidas. [31] Van Valen anida la misma subfamilia (incluido Oxyaenodon ) dentro de Hyaenodontidae. [21] Gunnell es agnóstico sobre si Limnocyonidae es un grupo dentro de Hyaenodontidae (aunque es un grupo hermano del resto de hienodontidos) o completamente separado. [14]
Según Gunnell, las características definitorias de las oxienidas incluyen: Una pequeña caja cerebral en la parte baja del cráneo. El occipucio es ancho en la base y se estrecha dorsalmente (para darle una forma triangular). El hueso lagrimal realiza una expansión semicircular en la cara. Las mandíbulas tienen sínfisis pesada . M1 y m2 forman los carnassiales, mientras que M3/m3 están ausentes. La manus y el pes son plantígrados o subplantígrados. El peroné se articula con el calcáneo y el astrágalo con el hueso cuboides . Las falanges están comprimidas y fisuradas en la punta. [14]
Asimismo, la lista de Gunnell de características definitorias de los hienodontidos incluye: Cráneo largo y estrecho con un basicráneo estrecho y un occipucio alto y estrecho. Los huesos frontales son cóncavos entre las regiones orbitarias . M2 y m3 forman los carnassiales. M3 está presente en la mayoría de las especies, mientras que m3 está siempre presente. Manus y pes van desde plantígrados a digitígrados. El peroné se articula con el calcáneo, mientras que la articulación astrágalo-cuboides está reducida o ausente. Las falanges terminales están comprimidas y fisuradas en la punta. [14]
Según Gunnell, los limnocínidos tenían las siguientes características: M3/m3 estaban reducidos o ausentes, otros dientes no estaban reducidos. La tribuna era alargada. Los propios animales eran de tamaño pequeño a mediano. [14]
Entre los creodontes primitivos la fórmula dental es3.1.4.33.1.4.3, pero las formas posteriores a menudo tenían un número reducido de incisivos, premolares y/o molares. [32] Los caninos son siempre grandes y puntiagudos. Los incisivos laterales son grandes, mientras que los incisivos mediales suelen ser pequeños. [14] Los premolares son primitivos, con una cúspide primaria y varias cúspides secundarias. [13]
Los creodontes tienen dos o tres pares de dientes carnasiales . Un par realizó la función de corte más grande (ya sea M1/m2 o M2/m3). [14] Esta disposición es diferente a los carnívoros modernos, que usan P4 y m1 para los carnassiales. [33] Esta diferencia sugiere una evolución convergente entre los carnívoros, con una historia evolutiva separada y una distinción a nivel de orden, [34] dado que diferentes dientes evolucionaron como carnasiales tanto entre creodontes y carnívoros, como entre oxiénidos e hienodontos. Los carnassiales también son conocidos en otros clados de mamíferos carnívoros, como en el murciélago extinto Necromantis , así como en taxones muy poco relacionados, como el marsupial carnívoro Thylacoleo .
En los dos grupos principales de creodontes estaban involucrados diferentes molares. En Oxyaenidae, M1 y m2 que forman los carnassiales. Entre los hienodontidos, son M2 y m3. A diferencia de la mayoría de los carnívoros modernos, en los que los carnassiales son los únicos dientes cortantes, otros molares creodóntes tienen funciones de corte subordinadas. [19] La diferencia en la forma en que los dientes forman los carnassials es un argumento importante a favor de la polifilia de Creodonta.
Los creodontes tenían cráneos largos y estrechos con cerebros pequeños. El cráneo se estrechó considerablemente detrás de los ojos, produciendo segmentos distintos de esplancnocráneo y neurocráneo del cráneo. Tenían grandes crestas sagitales y generalmente mastoides anchas (que probablemente eran características derivadas del grupo). [14] Muchos creodontes tenían cabezas proporcionalmente grandes. [13] En formas primitivas, las ampollas auditivas no estaban osificadas. Generalmente las fosas temporales eran muy amplias. [14]
Los creodontes tenían esqueletos poscraneales generalizados. Sus extremidades eran mesaxónicas (con el eje del pie proporcionado por la mitad de sus cinco dedos). Su método de locomoción variaba desde plantígrados hasta digitígrados . Las falanges terminales eran garras fusionadas. [14]
Los creodontes variaban en tamaño desde el tamaño de un gato pequeño hasta el Sarkastodon de 800 kilogramos (1.800 libras) . Los animales más grandes, sin embargo, no fueron conocidos hasta finales del Paleoceno con la radiación de las oxienidas, [12] como el Dipsalidictis , del tamaño de un puma, y el Dipsalodon , un carroñero probablemente triturador de huesos . [35]
Ciertos creodontes ( Arfia , Prolimnocyon y Palaeonictis ) parecen haber experimentado el fenómeno de enanismo durante el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno observado en otros géneros de mamíferos. Una explicación propuesta para este fenómeno es que el aumento de los niveles de dióxido de carbono en la atmósfera afectó directamente a los carnívoros a través del aumento de la temperatura y la aridez y también los afectó indirectamente al reducir el tamaño de sus presas herbívoras a través de las mismas presiones selectivas. [36]
El creodonte norteamericano más grande es Patriofelis . Un espécimen de P. ferox recolectado en Bridger Basin, en el sur de Wyoming, tenía el tamaño de un oso negro adulto y una cabeza casi del tamaño de un león macho adulto. [37]
Durante la Expedición a Asia Central de 1930 por parte del Museo Americano de Historia Natural se recolectó el creodonte más grande jamás descubierto: Sarkastodon mongoliensis . Sus dimensiones fueron descritas como un 50% mayores que las del Patriofelis con el que guardaba muchas similitudes. [38] Se ha estimado que Sarkastodon alcanzó la masa corporal del doble del león americano más grande. [15]
Los primeros creodontes (tanto oxienidos como hienodontidos) mostraban los molares tribosfénicos comunes en los therians basales . Las formas pequeñas tenían crestas postmetacrista-metastelares algo fuertes [39], lo que sugiere que probablemente se alimentaban de manera oportunista, comían cosas como huevos, aves, pequeños mamíferos, insectos y posiblemente también materia vegetal, [14] posiblemente como los vivérridos existentes . [32] Las formas más grandes tenían mayor capacidad de corte y la capacidad aumentó con el tiempo. Arfia , uno de los mamíferos carnívoros más comunes del Eoceno temprano en América del Norte, desarrolló un trigonido más abierto en M3 a lo largo del Eoceno temprano, aumentando la capacidad de corte de los carnasiales. [39] Se puede ver un desarrollo similar al comparar Oxyaena , Prototomus y Limnocyon con los comederos más pequeños y generalizados entre los creodontes. [14]
Varias teorías han sugerido que los hienodontos y los oxienidos se extinguieron porque fueron superados por los recién evolucionados Carnivora . Sin embargo, no hay evidencia directa de que la existencia de grandes carnívoros haya causado la extinción de estos taxones y, en muchos casos (en África durante el Mioceno temprano y medio, y en América del Norte y Eurasia durante gran parte del Oligoceno), los hienodontos prosperaron en entornos en los que grandes carnívoros como los nimrávidos y (más tarde) los anficiónidos más grandes también estaban presentes como competidores. Las teorías que sugieren que los carnívoros los superaron incluyen que sus cerebros más pequeños limitaban su inteligencia, pero el tamaño del cerebro de los carnívoros no siempre ha sido consistentemente grande a lo largo de su evolución, y la importancia del tamaño del cerebro como factor de inteligencia se ha sobreestimado enormemente en el pasado. cuando se publicaron estas ideas. Otras especulaciones se centran en la estructura de sus extremidades, que limitaban el movimiento de las piernas a un plano vertical, como en los ungulados; no podían girar las muñecas y los antebrazos hacia adentro para tropezarse, cortar o agarrar presas como lo hacen algunos carnívoros modernos. Los creodontes tenían que depender completamente de sus mandíbulas para capturar a sus presas, lo que puede ser la razón por la que los creodontes generalmente tenían un tamaño de cabeza más grande en relación con sus cuerpos que los carnívoros de estatura similar. Sin embargo, muchos carnívoros, como los cánidos grandes , también dependen únicamente de sus mandíbulas para capturar presas, pero lo hacen de manera efectiva incluso en situaciones en las que deben atacar presas grandes solos, por lo que esto tampoco proporciona una explicación satisfactoria.
En Carnivora, el último premolar superior y el primer molar inferior son los carnassials , lo que permite que los molares posteriores evolucionen adaptaciones para alimentarse de alimentos no cárnicos. En los creodontes, los primeros molares superiores y segundos inferiores, o los segundos molares superiores y terceros inferiores, eran los carnasiales primarios, y los dientes posteriores formaban una serie carnasial. Esta estructura los obligaba a comer carne casi exclusivamente, lo que puede haber limitado su capacidad para explotar los nichos ecológicos de mesocarnívoros y omnívoros . Estas diferencias pueden haber causado que los cambios ambientales afectaran a los hienodontes y a los oxienidos de manera diferente que a muchos carnívoros, ya que los primeros se habrían restringido a dietas en gran parte o enteramente faunívoras, mientras que muchos (aunque no todos) linajes de carnívoros podían subsistir a base de plantas. importa también.
{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
