Los beta-glucanos , β-glucanos, comprenden un grupo de polisacáridos de β- D -glucosa ( glucanos ) que se encuentran de forma natural en las paredes celulares de los cereales , las bacterias y los hongos , con propiedades fisicoquímicas significativamente diferentes según la fuente. Por lo general, los β-glucanos forman una cadena principal lineal con 1-3 enlaces β-glicosídicos , pero varían con respecto a la masa molecular, la solubilidad, la viscosidad, la estructura de ramificación y las propiedades de gelificación, lo que provoca diversos efectos fisiológicos en los animales.
Los productos a base de cereales y hongos se han utilizado durante siglos con fines medicinales y cosméticos; sin embargo, el papel específico del β-glucano no se exploró hasta el siglo XX. Los β-glucanos se descubrieron por primera vez en los líquenes y, poco después, en la cebada. El interés particular por el β-glucano de la avena surgió después de que en 1981 se informara de un efecto reductor del colesterol del salvado de avena. [2]
En 1997, la FDA aprobó una afirmación de que la ingesta de al menos 3,0 g de β-glucano de avena por día disminuía la absorción de colesterol dietético y reducía el riesgo de enfermedad cardíaca coronaria . La afirmación de salud aprobada fue modificada posteriormente para incluir estas fuentes de β-glucano: avena arrollada (avena), salvado de avena, harina de avena integral, oatrim (la fracción soluble del salvado de avena hidrolizado con alfa-amilasa o harina de avena integral), cebada integral y fibra beta de cebada. Un ejemplo de una afirmación de etiqueta permitida: "La fibra soluble de alimentos como la avena, como parte de una dieta baja en grasas saturadas y colesterol, puede reducir el riesgo de enfermedad cardíaca. Una porción de avena proporciona 0,75 gramos de los 3,0 g de fibra soluble de β-glucano necesarios por día para tener este efecto". El lenguaje de la afirmación se encuentra en el Registro Federal 21 CFR 101.81 Declaraciones de propiedades saludables: "Fibra soluble de ciertos alimentos y riesgo de enfermedad cardíaca coronaria (ECC)". [3]
Estructura
Los glucanos están dispuestos en anillos de D -glucosa
de seis lados conectados linealmente en distintas posiciones de carbono según la fuente, aunque lo más común es que los β-glucanos incluyan un enlace glucosídico de 1 a 3 en su estructura principal. Aunque técnicamente los β-glucanos son cadenas de polisacáridos de D -glucosa unidos por enlaces glucosídicos de tipo β , por convención no todos los polisacáridos de β- D -glucosa se clasifican como β-glucanos. [4] La celulosa no se considera convencionalmente un β-glucano, ya que es insoluble y no exhibe las mismas propiedades fisicoquímicas que otros β-glucanos de cereales o levaduras. [5]
Algunas moléculas de β-glucano tienen cadenas laterales de glucosa ramificadas unidas a otras posiciones de la cadena principal de D -glucosa, que se ramifican a partir de la estructura principal del β-glucano. Además, estas cadenas laterales pueden estar unidas a otros tipos de moléculas, como las proteínas, como en el caso del polisacárido-K .
Las formas más comunes de β-glucanos son aquellas que comprenden unidades de D -glucosa con enlaces β-1,3. Los β-glucanos de levaduras y hongos contienen entre 1 y 6 ramificaciones laterales, mientras que los β-glucanos de cereales contienen enlaces de cadena principal β-1,3 y β-1,4, pero ninguna ramificación β-1,3. [6] Las algas marinas constan de una cadena principal que es principalmente β-1,3-glucano, pero con algo de β-1,6-glucano en la cadena principal así como en las cadenas laterales. [6]
La frecuencia, la ubicación y la longitud de las cadenas laterales pueden desempeñar un papel en la inmunomodulación. Las diferencias en el peso molecular, la forma y la estructura de los β-glucanos determinan las diferencias en la actividad biológica. [7] [8]
En general, los enlaces β-1,3 son creados por la 1,3-beta-glucano sintasa y los enlaces β-1,4 son creados por la celulosa sintasa . El proceso que conduce a los enlaces β-1,6 es poco conocido: aunque se han identificado genes importantes en el proceso, no se sabe mucho sobre lo que hace cada uno de ellos. [9]
Tipos de β-glucano
Los β-glucanos forman un componente natural de las paredes celulares de bacterias, hongos, levaduras y cereales como la avena y la cebada. Cada tipo de beta-glucano comprende una estructura molecular, un nivel de ramificación y un peso molecular diferentes que afectan su solubilidad e impacto fisiológico. Una de las fuentes más comunes de β(1,3)D-glucano para uso como suplemento se deriva de la pared celular de la levadura de panadería ( Saccharomyces cerevisiae ). Los β-glucanos que se encuentran en las paredes celulares de la levadura contienen una estructura de glucosa 1,3 con ramificaciones alargadas de glucosa 1,6. [12] Otras fuentes incluyen algas marinas , [13] y varios hongos, como lingzhi , shiitake , chaga y maitake , que se encuentran bajo investigación preliminar por sus posibles efectos inmunológicos . [14]
Fibra fermentable
En la dieta, los β-glucanos son una fuente de fibra soluble fermentable , también llamada fibra prebiótica , que proporciona un sustrato para la microbiota dentro del intestino grueso , aumentando el volumen fecal y produciendo ácidos grasos de cadena corta como subproductos con actividades fisiológicas de amplio alcance. [15] Esta fermentación afecta la expresión de muchos genes dentro del intestino grueso, [16] lo que afecta aún más la función digestiva y el metabolismo del colesterol y la glucosa, así como el sistema inmunológico y otras funciones sistémicas. [15] [17]
La avena y la cebada difieren en la proporción de enlaces 1-4 de trímeros y tetrámeros. La cebada tiene más enlaces 1-4 con un grado de polimerización superior a 4. Sin embargo, la mayoría de los bloques de cebada siguen siendo trímeros y tetrámeros. En la avena, el β-glucano se encuentra principalmente en el endospermo del grano de avena, especialmente en las capas externas de ese endospermo. [7]
Absorción de β-glucano
Los enterocitos facilitan el transporte de β(1,3)-glucanos y compuestos similares a través de la pared celular intestinal hacia la linfa, donde comienzan a interactuar con los macrófagos para activar la función inmune. [19] Estudios radiomarcados han verificado que se encuentran fragmentos pequeños y grandes de β-glucanos en el suero, lo que indica que se absorben desde el tracto intestinal. [20] Las células M dentro de las placas de Peyer transportan físicamente las partículas de glucano enteras insolubles al tejido linfoide asociado al intestino . [21]
(1,3)-β-D-Aplicación médica del glucano
Un ensayo para detectar la presencia de (1,3)-β- D -glucano en sangre se comercializa como un medio para identificar infecciones fúngicas invasivas o diseminadas. [22] [23] [24] Sin embargo, esta prueba debe interpretarse dentro del contexto clínico más amplio, ya que una prueba positiva no arroja un diagnóstico y una prueba negativa no descarta la infección. Pueden ocurrir falsos positivos debido a contaminantes fúngicos en los antibióticos amoxicilina-clavulanato , [25] y piperacilina/tazobactam . También pueden ocurrir falsos positivos con la contaminación de muestras clínicas con las bacterias Streptococcus pneumoniae , Pseudomonas aeruginosa y Alcaligenes faecalis , que también producen (1→3)β- D -glucano. [26] Esta prueba puede ayudar en la detección de Aspergillus , Candida y Pneumocystis jirovecii . [27] [28] [29] Esta prueba no se puede utilizar para detectar Mucor o Rhizopus , los hongos responsables de la mucormicosis , ya que no producen (1,3)-beta- D -glucano. [30]
^ ab Ho, H. V; Sievenpiper, J. L; Zurbau, A; Blanco Mejia, S; Jovanovski, E; Au-Yeung, F; Jenkins, A. L; Vuksan, V (2016). "El efecto del β-glucano de avena sobre el colesterol LDL, el colesterol no HDL y la apoB para la reducción del riesgo de ECV: una revisión sistemática y un metanálisis de ensayos controlados aleatorizados". British Journal of Nutrition . 116 (8): 1369–1382. doi : 10.1017/S000711451600341X . PMID 27724985.
^ Kirby RW, Anderson JW, Sieling B, Rees ED, Chen WJ, Miller RE, Kay RM (1981). "La ingesta de salvado de avena reduce selectivamente las concentraciones séricas de lipoproteínas de baja densidad en hombres hipercolesterolémicos". Am. J. Clin. Nutr . 34 (5): 824–9. doi : 10.1093/ajcn/34.5.824 . PMID 6263072.
^ https://www.ecfr.gov/cgi-bin/retrieveECFR?gp=1&SID=4bf49f997b04dcacdfbd637db9aa5839&ty=HTML&h=L&mc=true&n=pt21.2.101&r=PART#se21.2.101_181 21 CFR 101.81 Declaraciones de propiedades saludables: Fibra soluble de ciertos alimentos y riesgo de enfermedad cardíaca coronaria (ECC)
^ Zeković, Djordje B. (10 de octubre de 2008). "(1→3)-β-D-glucanos naturales y modificados en la promoción de la salud y el alivio de enfermedades". Critical Reviews in Biotechnology . 25 (4): 205–230. doi :10.1080/07388550500376166. PMID 16419618. S2CID 86109922.
^ Sikora, Per (14 de junio de 2012). "Identificación de líneas de avena con alto contenido de β-glucanos y localización y caracterización química de los β-glucanos presentes en sus semillas". Química alimentaria . 137 (1–4): 83–91. doi :10.1016/j.foodchem.2012.10.007. PMID 23199994.
^ ab Nakashima A, Yamada K, Suzuki K (2018). "β-glucano en alimentos y sus funciones fisiológicas". Revista de ciencia nutricional y vitaminalogía . 64 (1): 8–17. doi : 10.3177/jnsv.64.8 . PMID 29491277.
^ abc Chu, YiFang (2014). Nutrición y tecnología de la avena . Barrington, Illinois: Wiley Blackwell. ISBN978-1-118-35411-7.
^ ab Volman, Julia J (20 de noviembre de 2007). "Modulación dietética de la función inmune por β-glucanos". Fisiología y comportamiento . 94 (2): 276–284. doi :10.1016/j.physbeh.2007.11.045. PMID 18222501. S2CID 24758421.
^ Ruiz-Herrera J, Ortiz-Castellanos L (mayo de 2010). "Análisis de las relaciones filogenéticas y evolución de las paredes celulares de levaduras y hongos". FEMS Yeast Research . 10 (3): 225–43. doi : 10.1111/j.1567-1364.2009.00589.x . PMID 19891730.
^ Mcintosh, M (19 de octubre de 2004). "Curdlan y otros (1→3)-β-D-glucanos bacterianos". Applied Microbiology and Biotechnology . 68 (2): 163–173. doi :10.1007/s00253-005-1959-5. PMID 15818477. S2CID 13123359.
^ Han, Man Deuk (marzo de 2008). "Solubilización de β-glucano insoluble en agua aislado de Ganoderma lucidum". Journal of Environmental Biology .
^ Manners, David J. (2 de febrero de 1973). "La estructura de un β-(1→3)-D-glucano de las paredes celulares de la levadura". Revista bioquímica . 135 (1): 19–30. doi :10.1042/bj1350019. PMC 1165784 . PMID 4359920.
^ Teas, J (1983). "La ingesta dietética de laminarina, un alga parda, y la prevención del cáncer de mama". Nutrición y cáncer . 4 (3): 217–222. doi :10.1080/01635588209513760. ISSN 0163-5581. PMID 6302638.
^ Vannucci, L; Krizan, J; Sima, P; Stakheev, D; Caja, F; Rajsiglova, L; Horak, V; Saieh, M (2013). "Propiedades inmunoestimulantes y actividades antitumorales de los glucanos (Revisión)". Revista Internacional de Oncología . 43 (2): 357–64. doi :10.3892/ijo.2013.1974. PMC 3775562 . PMID 23739801.
^ ab McRorie Jr, J. W; McKeown, N. M (2017). "Comprensión de la física de las fibras funcionales en el tracto gastrointestinal: un enfoque basado en evidencia para resolver conceptos erróneos persistentes sobre la fibra insoluble y soluble". Revista de la Academia de Nutrición y Dietética . 117 (2): 251–264. doi : 10.1016/j.jand.2016.09.021 . PMID 27863994.
^ Keenan, MJ; Martin, RJ; Raggio, AM; McCutcheon, KL; Brown, IL; Birkett, A.; Newman, SS; Skaf, J.; Hegsted, M.; Tulley, RT; Blair, E.; Zhou, J. (2012). "El almidón resistente con alto contenido de amilosa aumenta las hormonas y mejora la estructura y la función del tracto gastrointestinal: un estudio de microarrays". Revista de nutrigenética y nutrigenómica . 5 (1): 26–44. doi :10.1159/000335319. PMC 4030412 . PMID 22516953.
^ Simpson, HL; Campbell, BJ (2015). "Artículo de revisión: interacciones entre la fibra dietética y la microbiota". Farmacología y terapéutica alimentaria . 42 (2): 158–79. doi :10.1111/apt.13248. PMC 4949558 . PMID 26011307.
^ Othman, R. A; Moghadasian, M. H; Jones, P. J (2011). "Efectos reductores del colesterol del β-glucano de avena". Nutrition Reviews . 69 (6): 299–309. doi : 10.1111/j.1753-4887.2011.00401.x . PMID 21631511.
^ Frey A, Giannasca KT, Weltzin R, Giannasca PJ, Reggio H, Lencer WI, Neutra MR (1 de septiembre de 1996). "El papel del glicocáliz en la regulación del acceso de las micropartículas a las membranas plasmáticas apicales de las células epiteliales intestinales: implicaciones para la adhesión microbiana y la orientación de la vacuna oral". The Journal of Experimental Medicine . 184 (3): 1045–1059. doi :10.1084/jem.184.3.1045. PMC 2192803 . PMID 9064322.
^ Tsukagoshi S, Hashimoto Y, Fujii G, Kobayashi H, Nomoto K, Orita K (junio de 1984). "Krestin (PSK)". Reseñas de tratamientos contra el cáncer . 11 (2): 131-155. doi :10.1016/0305-7372(84)90005-7. PMID 6238674.
^ Hong, F; Yan J; Baran JT; Allendorf DJ; Hansen RD; Ostroff GR; Xing PX; Cheung NK; Ross GD (15 de julio de 2004). "Mecanismo por el cual los β-1,3-glucanos administrados por vía oral mejoran la actividad tumoricida de los anticuerpos monoclonales antitumorales en modelos tumorales murinos". Journal of Immunology . 173 (2): 797–806. doi : 10.4049/jimmunol.173.2.797 . ISSN 0022-1767. PMID 15240666.
^ Obayashi T, Yoshida M, Mori T, et al. (1995). "Medición de (13)-beta-D-glucano plasmático en el diagnóstico de micosis profunda invasiva y episodios febriles fúngicos". Lancet . 345 (8941): 17–20. doi :10.1016/S0140-6736(95)91152-9. PMID 7799700. S2CID 27299444.
^ Ostrosky-Zeichner L, Alexander BD, Kett DH, et al. (2005). "Evaluación clínica multicéntrica del ensayo (1→3)β-D-glucano como ayuda para el diagnóstico de infecciones fúngicas en humanos". Clin Infect Dis . 41 (5): 654–659. doi :10.1086/432470. PMID 16080087.
^ Odabasi Z, Mattiuzzi G, Estey E, et al. (2004). "Beta-D-glucano como complemento diagnóstico para infecciones fúngicas invasivas: validación, desarrollo de puntos de corte y rendimiento en pacientes con leucemia mieloide aguda y síndrome mielodisplásico". Clin Infect Dis . 39 (2): 199–205. doi : 10.1086/421944 . PMID 15307029.
^ Mennink-Kersten MA, Warris A, Verweij PE (2006). "1,3-β-D-Glucano en pacientes que reciben amoxicilina-ácido clavulánico por vía intravenosa". NEJM . 354 (26): 2834–2835. doi : 10.1056/NEJMc053340 . PMID 16807428.
^ Mennink-Kersten MA, Ruegebrink D, Verweij PE (2008). "Pseudomonas aeruginosa como causa de reactividad del ensayo de 1,3-β-D-glucano". Clin Infect Dis . 46 (12): 1930-1931. doi : 10.1086/588563 . PMID 18540808.
^ Lahmer, Tobias; da Costa, Clarissa Prazeres; Held, Jürgen; Rasch, Sebastian; Ehmer, Ursula; Schmid, Roland M.; Huber, Wolfgang (4 de abril de 2017). "Utilidad de la detección de 1,3 beta-D-glucano en pacientes con enfermedades graves con ventilación mecánica, inmunodeprimidos y no VIH, con síndrome de dificultad respiratoria aguda y sospecha de neumonía por Pneumocystis jirovecii". Mycopathologia . 182 (7–8): 701–708. doi :10.1007/s11046-017-0132-x. ISSN 1573-0832. PMID 28378239. S2CID 3870306.
^ He, Song; Hang, Ju-Ping; Zhang, Ling; Wang, Fang; Zhang, De-Chun; Gong, Fang-Hong (agosto de 2015). "Una revisión sistemática y un metanálisis de la precisión diagnóstica del 1,3-β-D-glucano sérico para la infección fúngica invasiva: enfoque en los niveles de corte". Revista de microbiología, inmunología e infecciones = Wei Mian Yu Gan Ran Za Zhi . 48 (4): 351–361. doi : 10.1016/j.jmii.2014.06.009 . ISSN 1995-9133. PMID 25081986.
^ Kullberg, Bart enero; Arendrup, Maiken C. (8 de octubre de 2015). "Candidiasis invasiva". La Revista de Medicina de Nueva Inglaterra . 373 (15): 1445-1456. doi :10.1056/NEJMra1315399. hdl : 2066/152392 . ISSN 1533-4406. PMID 26444731. S2CID 43788.
^ Ostrosky-Zeichner, Luis; Alexander, Barbara D.; Kett, Daniel H.; Vazquez, Jose; Pappas, Peter G.; Saeki, Fumihiro; Ketchum, Paul A.; Wingard, John; Schiff, Robert (1 de septiembre de 2005). "Evaluación clínica multicéntrica del ensayo (1→3) beta-D-glucano como ayuda para el diagnóstico de infecciones fúngicas en humanos". Enfermedades infecciosas clínicas . 41 (5): 654–659. doi :10.1086/432470. ISSN 1537-6591. PMID 16080087.