Serie de depósitos del Cámbrico Temprano en la Formación Chiungchussu
Las lutitas de Maotianshan (帽天山页岩) son una serie de depósitos sedimentarios del Cámbrico temprano en la Formación Chiungchussu, [2] famosa por sus Konservat Lagerstätten , depósitos conocidos por la excepcional conservación de organismos fosilizados o rastros . Las lutitas de Maotianshan forman una de las cuarenta ubicaciones de fósiles cámbricos en todo el mundo que exhiben una exquisita conservación de tejido blando no mineralizado raramente preservado, comparable a los fósiles de la lutita de Burgess de Columbia Británica, Canadá. Toman su nombre de la colina Maotianshan ( chino :帽天山; pinyin : Màotiānshān ; lit. 'montaña del cielo del sombrero') en el condado de Chengjiang , provincia de Yunnan , China .
El conjunto de organismos más famoso se conoce como la biota de Chengjiang por los múltiples yacimientos fósiles dispersos en Chengjiang. La edad de Chengjiang Lagerstätte se denomina localmente Qiongzhusian , una etapa correlacionada con la etapa Atdabanian tardía en secuencias siberianas de mediados del Cámbrico Temprano . [3] [4]
Las pizarras datan de hace ≤ 518 millones de años . [1] Las pizarras también contienen la biota Guanshan ligeramente más joven del distrito de Malong en Yunnan, [3] la biota Kaili y la fauna Balang en Guizhou, la fauna Shipai en Hubei y las faunas de esponjas de Guizhou y Anhui. [5]
Junto con Burgess Shale, Maotianshan Shales se consideran "nuestra mejor ventana a la 'explosión' cámbrica ", [6] especialmente sobre el origen de los cordados . [7]
Historia y significado científico
Aunque se conocen fósiles de la región desde principios del siglo X, Chengjiang fue reconocido por primera vez por su exquisito estado de conservación con el descubrimiento en 1984 del naraoiido Misszhouia , un pariente de cuerpo blando de los trilobites . Desde entonces, la localidad ha sido estudiada intensivamente por científicos de todo el mundo, lo que produjo un flujo constante de nuevos descubrimientos y desencadenó un extenso debate científico en torno a la interpretación de los descubrimientos. Durante este tiempo, los taxones se han revisado o reasignado a diferentes grupos. Las interpretaciones han llevado a muchos refinamientos de la filogenia de los grupos [8] [9] e incluso a la erección del nuevo filo Vetulicolia de deuteróstomos primitivos . [10] [11]
La biota de Chengjiang tiene todos los grupos animales encontrados en Burgess Shale; sin embargo, dado que es diez millones de años más antigua, apoya con mayor fuerza la deducción de que los metazoos se diversificaron antes o más rápido en el Cámbrico temprano que la fauna de Burgess Shale sola. La preservación de un conjunto faunístico extremadamente diverso hace que la pizarra de Maotianshan sea la más importante del mundo para comprender la evolución de la vida multicelular temprana, particularmente los miembros del filo Chordata , que incluye a todos los vertebrados . Los fósiles de Chengjiang comprenden el conjunto de metazoos diverso más antiguo por encima de la transición Proterozoico - Fanerozoico y, por lo tanto, la mejor fuente de datos del registro fósil para comprender la diversificación aparentemente rápida de la vida conocida como la Explosión Cámbrica .
Uno de los lugares más intrigantes de la biota de Chengjiang es el yacimiento de Haiyan, donde se han encontrado cientos de ejemplares jóvenes. Este lugar único ofrece información sobre el desarrollo de la mayoría de los grupos animales y, como tal, es un yacimiento único en el Cámbrico. [12]
Sitio de patrimonio geológico de la IUGS
En relación con el hecho de que "los fósiles de Chengjiang representan un registro incomparable de la diversificación rápida y fundamental de la vida de los metazoos en el Cámbrico temprano", la Unión Internacional de Ciencias Geológicas (IUGS) incluyó el "sitio fósil y lagerstätte de Chengjiang del Cámbrico" en su conjunto de 100 "sitios de patrimonio geológico" en todo el mundo en una lista publicada en octubre de 2022. La organización define un "sitio de patrimonio geológico de la IUGS" como "un lugar clave con elementos y/o procesos geológicos de relevancia científica internacional, utilizado como referencia, y/o con una contribución sustancial al desarrollo de las ciencias geológicas a lo largo de la historia". [13]
Preservación y tafonomía
Los fósiles se encuentran en una sección de lutita de 50 metros (160 pies) de espesor en el Miembro Yuanshan de la Formación Qiongzhusi. El Miembro Yuanshan es extenso y cubre varios 10.000 kilómetros cuadrados (3.900 millas cuadradas) del este de la provincia de Yunnan, donde hay muchos afloramientos dispersos que producen fósiles. Los estudios de los estratos son consistentes con un entorno tropical con cambios en el nivel del mar y actividad tectónica. Se cree que la región fue un mar poco profundo con un fondo fangoso. La fauna preservada es principalmente bentónica y probablemente fue sepultada por corrientes de turbidez periódicas , ya que la mayoría de los fósiles no muestran evidencia de transporte post mortem. Al igual que los fósiles más jóvenes de Burgess Shale, el paleoambiente permitió la preservación de partes del cuerpo blandas y no mineralizadas. Los fósiles se encuentran en capas delgadas de menos de una pulgada de espesor. Las partes blandas se conservan como películas de aluminosilicato, a menudo con alto contenido de hierro oxidado y que a menudo exhiben detalles exquisitos.
Los yacimientos de Chengjiang están muy erosionados, como lo demuestra su baja gravedad específica (es decir, son muy livianos). [14] Los fósiles traza son abundantes. [15]
Fauna de Chengjiang
La biota de Chengjiang comprende un conjunto faunístico extremadamente diverso, con unas 185 especies descritas en la literatura hasta junio de 2006. De ellas, casi la mitad son artrópodos, pocos de los cuales tenían los exoesqueletos duros reforzados con minerales característicos de todos los artrópodos posteriores; solo alrededor del 3% de los organismos conocidos de Chengjiang tienen caparazones duros. La mayoría de ellos son trilobites (de los cuales hay cinco especies), todos los cuales se han encontrado con rastros de patas, antenas y otras partes blandas del cuerpo, una ocurrencia extremadamente rara en el registro fósil. Los filos Porifera (esponjas; 15 especies) y Priapulida (16 especies) también están bien representados. Otros filos representados son Brachiopoda , Chaetognatha , Cnidaria , Ctenophora , Echinodermata , Hyolitha , Nematomorpha , Phoronida y Chordata . Los posibles moluscos incluyen Wiwaxia y Nectocaris . [16] [17]
Aproximadamente uno de cada ocho animales son formas problemáticas de afinidad incierta, algunas de las cuales pueden haber sido experimentos evolutivos que sobrevivieron solo por un breve período a medida que los entornos bentónicos cambiaban rápidamente en el Cámbrico. Chengjiang es la fuente más rica de Lobopodia , un grupo que incluye muchos panartrópodos tempranos , [18] con seis géneros representados: Luolishania , Paucipodia , Cardiodictyon , Hallucigenia (también conocido de Burgess Shale), Microdictyon y Onychodictyon .
Tal vez los fósiles más importantes de Chengjiang sean ocho posibles miembros del filo Chordata , el filo al que pertenecen todos los vertebrados. El más famoso es Myllokunmingia , posiblemente un agnátido muy primitivo (es decir, un pez sin mandíbula ). Similar a Myllokunmingia es Haikouichthys ercaicunensis , otro animal primitivo parecido a un pez.
El enigmático Yunnanozoon lividum se considera el hemicordado más antiguo , ya que posee muchas de las características de los cordados y proporciona un vínculo anatómico entre los invertebrados y los cordados. Se describe a Haikouella lanceolata como el cordado craneal más antiguo . Este animal parecido a un pez tiene muchas similitudes con Y. lividum , pero difiere en varios aspectos: tiene un corazón discernible, aorta dorsal y ventral, filamentos branquiales y una notocorda (cuerda neural).
En la actualidad, no hay acuerdo en cuanto a la ubicación sistemática de los Vetulicola , representados por siete especies de Chengjiang. Originalmente descritos como artrópodos crustáceos, los Vetulicola fueron posteriormente erigidos como un nuevo filo de deuteróstomos primitivos por DG Shu et al. (Shu 2001). Otro investigador los ubica con los urocordados, basándose en la supuesta afinidad con el filo Chordata. Se cree que han sido nadadores que se alimentaban por filtración o eran detritívoros.
Unas dos docenas de animales de la biota de Chengjiang son problemáticos en cuanto a la asignación filogenética. Entre ellos, ' Anomalocaris ' saron , el supuesto terror depredador del Cámbrico temprano, fue el más famoso, aunque esa especie se reclasificó más tarde como Houcaris saron e Innovatiocaris maotianshanensis . Shu (2006) describió recientemente a Stromatoveris psygmoglena como un posible eslabón perdido bilateral entre las frondas ediacáricas y los ctenóforos cámbricos . Cambrocornulitus tenía una concha tubícola que probablemente estaba biomineralizada. Comparte algunas afinidades con cornulítidos y lofoforados. [19]
Se cree que la biota de Chengjiang habitó un entorno de frente de delta rico en oxígeno, con altas tasas de sedimentación y grandes fluctuaciones en la salinidad como principales factores de estrés ambiental. [20]
Biota de Guanshan
La biota de Guanshan, situada en la provincia de Yunnan, en el sur de China, también está formada por fósiles de esquisto de Burgess, pero es ligeramente más joven que la biota de Chengjian, y está datada entre 515 y 510 millones de años y se encuentra dentro de la etapa 4 del Cámbrico . [21] [22] Los braquiópodos son las especies más abundantes, [23] seguidos de los trilobites. Otras especies pertenecen a esponjas, cancilleridos, cnidarios, ctenóforos, priapúlidos, lobopodios, artrópodos, anomalocarídidos, hiolitos, moluscos, braquiópodos, equinodermos, algas y vetulicolios. También se encuentran los primeros eocrinoides conocidos, animales de cuerpo blando no identificados y abundantes fósiles traza. [5]
^ ab Yang, C.; Li, X.-H.; Zhu, M.; Condon, DJ; Chen, J. (2018). "Restricción geocronológica en la biota cámbrica de Chengjiang, sur de China" (PDF) . Journal of the Geological Society . 175 (4): 659–666. Bibcode :2018JGSoc.175..659Y. doi :10.1144/jgs2017-103. ISSN 0016-7649. S2CID 135091168. Archivado (PDF) desde el original el 2022-10-09 . Consultado el 2019-12-12 .
^ Lipps, JH; Signor, P. W (1992). Origen y evolución temprana de los metazoos. Springer. ISBN978-0-306-44067-0.
^ ab Zhang, X.; Liu, W.; Zhao, Y. (2008). "Lagerstätten de tipo Burgess Shale del Cámbrico en el sur de China: distribución y significado". Gondwana Research . 14 (1–2): 255–262. Bibcode :2008GondR..14..255Z. CiteSeerX 10.1.1.852.2120 . doi :10.1016/j.gr.2007.06.008.
^ Rozanov, A. Yu.; Maoyan Zhu, KL Pak y P. Yu. Parkhaev (2008). "El 2º Simposio Sino-Ruso sobre la Subdivisión del Cámbrico Inferior". Revista Paleontológica . 42 (4): 441–446. Código Bibliográfico :2008PalJ...42..441R. doi :10.1134/S0031030108040151. S2CID 129626166.
^ ab Hu, ShiXue; Zhu, MaoYan; Steiner, Michael; Luo, HuiLin; Zhao, FangChen; Liu, Qi (2010). "Biodiversidad y tafonomía de la biota Guanshan del Cámbrico Temprano, Yunnan oriental". Science China Earth Sciences . 53 (12): 1765–1773. Bibcode :2010ScChD..53.1765H. doi :10.1007/s11430-010-4086-9. ISSN 1674-7313. S2CID 128882075.
^ McMenamin, Mark AS (2019). "Cordados y vetulicolianos del Cámbrico". Geociencias . 9 (8): 354. Bibcode :2019Geosc...9..354M. doi : 10.3390/geosciences9080354 . ISSN 2076-3263.
^ Saleh, Farid; Mamá, Xiaoya; Günser, Pauline; Mángano, M. Gabriela; Buatois, Luis A.; Antcliffe, Jonathan B. (23 de agosto de 2022). "Variaciones de preservación basadas en probabilidad dentro de la biota de Chengjiang del Cámbrico temprano (China)". PeerJ . 10 : e13869. doi : 10.7717/peerj.13869 . ISSN 2167-8359. PMC 9415357 . PMID 36032952.
^ Xianguang, Hou; Ramsköld, Lars; Bergström, Jan (1991). "Composición y conservación de la fauna de Chengjiang: una biota de cuerpo blando del Cámbrico Inferior". Zoologica Scripta . 20 (4): 395–411. doi :10.1111/j.1463-6409.1991.tb00303.x. ISSN 0300-3256.
^ Shu, Degan (2005). "Sobre el filo Vetulicolia". Boletín de ciencia chino . 50 (20): 2342–2354. Código Bib : 2005ChSBu..50.2342S. doi :10.1007/BF03183746. ISSN 1001-6538. S2CID 86827605.
^ Briggs, Derek EG; Fortey, Richard A. (2005). "Maravillosa lucha: sistemática, grupos de troncos y la señal filogenética de la radiación cámbrica". Paleobiología . 31 (2_Suppl): 94–112. doi :10.1666/0094-8373(2005)031[0094:WSSSGA]2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 44066226.
^ Yang, X.; Kimmig, J.; Zhai, D.; Liu, Y.; Kimmig, SR; Peng, S. (2021). "Una paleocomunidad rica en juveniles de la biota de Chengjiang del Cámbrico inferior arroja luz sobre los entornos de paleo-auge o paleo-caída". Nature Ecology & Evolution . 5 (8): 1082–1090. Bibcode :2021NatEE...5.1082Y. doi :10.1038/s41559-021-01490-4. PMID 34183806. S2CID 235674619.
^ "Los primeros 100 sitios de patrimonio geológico de la IUGS" (PDF) . Comisión Internacional de Patrimonio Geológico de la IUGS . IUGS. Archivado (PDF) del original el 27 de octubre de 2022 . Consultado el 13 de noviembre de 2022 .
^ Gaines, RR; Briggs, DEG; Yuanlong, Z. (2008). "Los depósitos de tipo esquisto cámbrico de Burgess comparten un modo común de fosilización". Geología . 36 (10): 755–758. Bibcode :2008Geo....36..755G. doi :10.1130/G24961A.1.
^ Zhang, XG; Bergstrom, J.; Bromley, RG; Hou, XG (2007). "Diminutos rastros de fósiles en Chengjiang Lagerstätte". Terra Nova . 19 (6): 407. Bibcode :2007TeNov..19..407Z. doi :10.1111/j.1365-3121.2007.00765.x. S2CID 129833092.
^ Zhao, FC; Smith, MR; Yin, Z.-J.; Zeng, H.; Hu, S.-X; Li, G.-X.; Zhu, M.-Y. (2015). "Primer informe de Wiwaxia de la Lagerstätte de Chengjiang del Cámbrico" (PDF) . Revista Geológica . 152 (2): 378–382. Código Bibliográfico :2015GeoM..152..378Z. doi :10.1017/S0016756814000648. S2CID 129654292.
^ Smith, MR (2013). "Ecología, diversidad y afinidad de los nectocarididos: origen temprano de un plan corporal similar al de los cefalópodos". Paleobiología . 39 (2): 291–321. Bibcode :2013Pbio...39..297S. doi :10.1666/12029. S2CID 85744624.
^ Smith, MR; Ortega Hernández, J. (2014). "Las garras parecidas a las de los onicóforos de Hallucigenia y el caso de Tactopoda". Nature . 514 (7522): 363–366. Bibcode :2014Natur.514..363S. doi :10.1038/nature13576. PMID 25132546. S2CID 205239797.
^ Xianfeng, Y.; Vinn, O.; Xianguang, H.; Xinglei, T. (2013). "Nuevo fósil problemático tubícola con algunas afinidades "lofoforadas" de la biota de Chengjiang del Cámbrico Temprano en el sur de China". GFF . 135 (2): 184–190. Bibcode :2013GFF...135..184Y. doi :10.1080/11035897.2013.801035. S2CID 129033570 . Consultado el 11 de junio de 2014 .
^ Saleh, Farid; Qi, Changshi; Buatois, Luis A.; Mángano, M. Gabriela; Paz, Maximiliano; Vaucher, Romain; Zheng, Quanfeng; Hou, Xian-Guang; Gabbott, Sarah E.; Ma, Xiaoya (23 de marzo de 2022). "La Biota de Chengjiang habitaba un ambiente deltaico". Comunicaciones de la naturaleza . 13 (1): 1569. Bibcode : 2022NatCo..13.1569S. doi :10.1038/s41467-022-29246-z. PMC 8943010 . PMID 35322027.
^ Chen, Feiyang; Zhang, Zhifei; Betts, Marissa J.; Zhang, Zhiliang; Liu, Fan (2019). "Primer informe sobre la biota de Guanshan (etapa cámbrica 4) en el área de estratotipo de la Formación Wulongqing en el condado de Malong, Yunnan oriental, China". Geoscience Frontiers . 10 (4): 1459–1476. Bibcode :2019GeoFr..10.1459C. doi : 10.1016/j.gsf.2018.09.010 . S2CID 134921385.
^ ab Zhao, Jun; Li, Yujing; Selden, Paul A.; Cong, Peiyun (2020). "Nueva aparición de Guanshan Lagerstätte (Cambrian Series 2, Stage 4) en el área de Kunming, Yunnan, suroeste de China, con registros de nuevos taxones". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 44 (3): 343–355. Bibcode :2020Alch...44..343Z. doi :10.1080/03115518.2020.1781257. ISSN 0311-5518. S2CID 221093834. Archivado desde el original el 2023-03-18 . Consultado el 2023-03-18 .
^ Hu, Shixue; Zhang, Zhifei; Holmer, Lars E.; Skovsted, Christian B. (2010). "Preservación de partes blandas en un braquiópodo linguliforme de la Formación Wulongqing del Cámbrico Inferior (fauna de Guanshan) de Yunnan, sur de China". Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 495–505. doi :10.4202/app.2009.1106. ISSN 0567-7920. S2CID 59439966. Archivado desde el original el 2023-03-18 . Consultado el 2023-03-18 .
^ Wu, Yichen; Liu, Jianni (2019). "Revisión de la anatomía y las relaciones del euartrópodo fuxianhuiido Guangweicaris de la biota Guanshan del Cámbrico temprano en Kunming, Yunnan, suroeste de China". Acta Palaeontologica Polonica . 64 . doi : 10.4202/app.00542.2018 . S2CID 201291723. Archivado desde el original el 2023-03-18 . Consultado el 2023-03-18 .
^ Jiao, De guang; Du, Kunsheng (2022). "Un nuevo euartrópodo de la biota Guanshan de la etapa cámbrica 4 del sur de China". Acta Palaeontologica Polonica . 67 . doi : 10.4202/app.00937.2021 . S2CID 253068676. Archivado desde el original el 2023-03-18 . Consultado el 2023-03-18 .
^ Huilin, Luo; Xiaoping, Fu; Shixue, Hu; Yong, Li; Liangzhong, Chen; Ting, You; Qi, Liu (2005). "Nuevos vetulicoliidos de la fauna guanshan del Cámbrico Inferior, Kunming". Acta Geologica Sinica - Edición en inglés . 79 (1): 1–6. Código Bibliográfico :2005AcGlS..79....1L. doi :10.1111/j.1755-6724.2005.tb00860.x. S2CID 129031316. Archivado desde el original el 8 de marzo de 2023 . Consultado el 18 de marzo de 2023 .
^ Li, JinShu; Liu, JianNi; Ou, Qiang (2017). "Nuevas observaciones sobre Vetulicola longbaoshanensis de la biota Guanshan del Cámbrico Inferior (Serie 2, Etapa 4), sur de China". Ciencias Ciencias de la Tierra de China . 60 (10): 1795–1804. Código Bib : 2017ScChD..60.1795L. doi :10.1007/s11430-017-9088-y. ISSN 1674-7313. S2CID 135037211.
^ Huilin, Luo; Shixue, Hu; Liangzhong, Chen (2010). "Nuevos cordados del Cámbrico Temprano de Haikou, Kunming". Acta Geologica Sinica - Edición en inglés . 75 (4): 345–348. doi :10.1111/j.1755-6724.2001.tb00051.x. S2CID 84505454. Archivado desde el original el 2022-10-14 . Consultado el 2023-03-18 .
Lectura adicional
Conway-Morris, S. (2003). "La "explosión" cámbrica de los metazoos y la biología molecular: ¿estaría Darwin satisfecho?". Int J Dev Biol . 47 (7–8): 505–515. PMID 14756326.
Fósiles de la formación de esquisto de Chengjiang Maotianshan - URL recuperada el 20 de septiembre de 2006
Hou, Xian-Guang; Aldridge, Richard J., Bengstrom, Jan; Siveter, David J. ;Feng, Xiang-Hong 2004; Los fósiles cámbricos de Chengjang, China, Blackwell Science Ltd, 233 págs.
Preservación, tafonomía y paleoecología de la biota de Chengjiang - URL recuperada el 20 de septiembre de 2006
Shu, DG; Luo, HL; Conway Morris, S.; Zhang, XL; Hu, SX; Chen, L.; Han, J.; Zhu, M.; Li, Y; et al. (1999). "Vertebrados del Cámbrico Inferior del sur de China". Nature . 402 (6757): 42–46. Bibcode :1999Natur.402...42S. doi :10.1038/46965. S2CID 4402854.
Shu, D.; Conway Morris, S.; Zhang, ZF; Liu, JN; Han, J.; Chen, L.; et al. (2003). "Una nueva especie de yunnanozoo con implicaciones para la evolución de los deuteróstomos". Science . 299 (5611): 1380–1384. doi :10.1126/science.1079846. PMID 12610301. S2CID 45702564.
Shu, DG; Conway Morris, S.; Han, J.; Zhang, ZF; Liu, JN (2004). "Equinodermos ancestrales de los depósitos de Chengjiang de China". Nature . 430 (6998): 422–428. doi :10.1038/nature02648. PMID 15269760. S2CID 4421182.
Shu, DG; Conway Morris, S.; Han, J.; Li, Y.; Zhang, XL; Hua, H.; et al. (2006). "Vendobiontes del Cámbrico Inferior de China y evolución temprana de diploblastos". Science . 312 (5774): 731–734. Bibcode :2006Sci...312..731S. doi :10.1126/science.1124565. PMID 16675697. S2CID 1235914.
Waloszek, D.; Maas, A. (2005). "La historia evolutiva de la segmentación de los crustáceos: una perspectiva basada en fósiles". Evol Dev . 7 (6): 515–527. doi :10.1111/j.1525-142x.2005.05056.x. PMID 16336406. S2CID 27327765.
Xian-guang, H.; Aldridge, RJ; Siveter, DJ; Xiang-hong, F. (2002). "Nueva evidencia sobre la anatomía y filogenia de los primeros vertebrados". Proc Biol Sci . 269 (1503): 1865–1869. doi :10.1098/rspb.2002.2104. PMC 1691108 . PMID 12350247.
Zhang, X.; Han, J.; Zhang, Z.; Liu, H.; Shu, D. (2003). "Reconsideración de la supuesta larva naraoiid de la región de Chengjiang Lagerstätte del Cámbrico Inferior, sur de China". Paleontología . 46 (3): 447–66. Bibcode :2003Palgy..46..447Z. doi : 10.1111/1475-4983.00307 .
Zhang, XG; Hou, XG (2004). "Evidencia de un único pliegue de aleta mediana y cola en el vertebrado del Cámbrico Inferior, Haikouichthys ercaicunensis". J Evol Biol . 17 (5): 1162–1166. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00741.x . PMID 15312089.
Enlaces externos
"Chengjiang". Archivado desde el original el 24 de octubre de 2005. Consultado el 22 de noviembre de 2005 .