Las bacterias púrpuras o bacterias fotosintéticas púrpuras son proteobacterias Gram-negativas que son fototróficas , capaces de producir su propio alimento a través de la fotosíntesis . [1] Están pigmentadas con bacterioclorofila a o b , junto con varios carotenoides , que les dan colores que varían entre púrpura, rojo, marrón y naranja. Se pueden dividir en dos grupos: bacterias púrpuras del azufre (Chromatiales, en parte) y bacterias púrpuras no azufradas . Las bacterias púrpuras son fotótrofas anoxigénicas ampliamente extendidas en la naturaleza, pero especialmente en ambientes acuáticos, donde existen condiciones anóxicas que favorecen la síntesis de sus pigmentos. [2]
Todas las bacterias púrpuras pertenecen al filo Pseudomonadota . Este filo fue establecido como Proteobacteria por Carl Woese en 1987 llamándolo "bacterias púrpuras y sus parientes". [3] Las bacterias púrpuras se distribuyen entre 3 clases: Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria [4] cada una caracterizada por un fenotipo fotosintético . Todas estas clases también contienen numerosos números no fotosintéticos, como el fijador de nitrógeno Rhizobium y la bacteria intestinal humana Escherichia coli .
Las bacterias púrpuras no azufradas se encuentran en Alphaproteobacteria y Betaproteobacteria . Las familias son: [5]
Las bacterias púrpuras del azufre reciben su nombre por su capacidad de producir azufre elemental. Pertenecen a la clase Gammaproteobacteria , en las dos familias Chromatiaceae y Ectothiorhodospiraceae . Mientras que la primera familia almacena el azufre producido dentro de la célula, la segunda lo envía al exterior de la célula. [5] Según una filogenia de 1985, Gammaproteobacteria se divide en tres sublinajes, y ambas familias pertenecen al primero junto con especies no fotosintéticas como Nitrosococcus oceani . [6]
La similitud entre la maquinaria fotosintética en estas diferentes líneas indica que tuvo un origen común, ya sea de algún ancestro común o transmitido por transferencia lateral. Las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias púrpuras no azufradas se distinguieron sobre la base de factores fisiológicos de su tolerancia y utilización del sulfuro : se consideró que las bacterias púrpuras del azufre toleraban niveles milimolares de sulfuro y oxidaban sulfuro a glóbulos de azufre almacenados intracelularmente, mientras que las especies de bacterias púrpuras no azufradas no hacían ninguna de las dos cosas. [7] Este tipo de clasificación no fue absoluta. Fue refutada con experimentos clásicos de quimiostato por Hansen y Van Gemerden (1972) que demuestran el crecimiento de muchas especies de bacterias púrpuras no azufradas a bajos niveles de sulfuro (0,5 mM) y, al hacerlo, oxidan sulfuro a S 0 , S
4Oh2−
6, o así2−
4La distinción importante que queda entre estos dos metabolismos diferentes es que: cualquier S 0 formado por bacterias púrpuras no azufradas no se almacena intracelularmente sino que se deposita fuera de la célula [8] (aunque hay excepciones para esto como Ectothiorhodospiraceae ). Por lo tanto, si se cultivan en sulfuro es fácil diferenciar las bacterias púrpuras azufradas de las bacterias púrpuras no azufradas porque se forman glóbulos microscópicos de S 0. [5]
Las bacterias púrpuras son capaces de realizar diferentes vías metabólicas que les permiten adaptarse a condiciones ambientales diferentes e incluso extremas. Son principalmente fotoautótrofas , pero también se sabe que son quimioautotróficas y fotoheterotróficas . Dado que la síntesis de pigmentos no tiene lugar en presencia de oxígeno, el crecimiento fototrófico solo ocurre en condiciones anóxicas y de luz. [9] Sin embargo, las bacterias púrpuras también pueden crecer en ambientes oscuros y óxicos. De hecho, pueden ser mixótrofas , capaces de realizar respiración anaeróbica y aeróbica o fermentación [10] en función de la concentración de oxígeno y la disponibilidad de luz. [11]
Las bacterias púrpuras utilizan bacterioclorofila y carotenoides para obtener la energía luminosa para la fotosíntesis. La transferencia de electrones y las reacciones fotosintéticas ocurren en la membrana celular en la unidad fotosintética que está compuesta por los complejos de recolección de luz LHI y LHII y el centro de reacción fotosintético donde ocurre la reacción de separación de carga. [12] Estas estructuras están ubicadas en la membrana intracitoplasmática, áreas de la membrana citoplasmática invaginadas para formar sacos vesiculares , túbulos o láminas lamelares apiladas o de un solo par que tienen una superficie aumentada para maximizar la absorción de luz. [13] Los complejos de recolección de luz están involucrados en la transferencia de energía al centro de reacción . Estos son complejos proteicos de membrana integral que consisten en monómeros de α- y β-apoproteínas, cada uno uniendo moléculas de bacterioclorofila y carotenoides de forma no covalente. LHI está directamente asociado con el centro de reacción formando una estructura polimérica similar a un anillo a su alrededor. La LHI tiene un máximo de absorción a 870 nm y contiene la mayor parte de la bacterioclorofila de la unidad fotosintética. La LHII contiene menos bacterioclorofilas, tiene un máximo de absorción menor (850 nm) y no está presente en todas las bacterias púrpuras. [14] Además, la unidad fotosintética en las bacterias púrpuras muestra una gran plasticidad, pudiendo adaptarse a las condiciones de luz en constante cambio. De hecho, estos microorganismos son capaces de reorganizar la composición y la concentración de los pigmentos, y en consecuencia el espectro de absorción, en respuesta a la variación de la luz. [15]
Las bacterias púrpuras utilizan el transporte cíclico de electrones impulsado por una serie de reacciones redox . [16] Los complejos de recolección de luz que rodean un centro de reacción (CR) recolectan fotones en forma de energía de resonancia, excitando los pigmentos de clorofila P870 o P960 ubicados en el CR. Los electrones excitados se reciclan de P870 a las quinonas Q A y Q B , luego pasan al citocromo bc 1 , citocromo c 2 y nuevamente a P870. La quinona reducida Q B atrae dos protones citoplasmáticos y se convierte en QH 2 , finalmente se oxida y libera los protones para ser bombeados al periplasma por el complejo citocromo bc 1. [17] [18] La separación de carga resultante entre el citoplasma y el periplasma genera una fuerza motriz de protones utilizada por la ATP sintasa para producir energía ATP . [19] [20]
Las bacterias púrpuras son anoxigénicas porque no usan agua como donante de electrones para producir oxígeno. Las bacterias púrpuras del azufre (PSB), usan sulfuro , azufre , tiosulfato o hidrógeno como donantes de electrones. [21] Además, algunas especies usan hierro ferroso como donante de electrones y una cepa de Thiocapsa puede usar nitrito . [22] Finalmente, incluso si las bacterias púrpuras del azufre son típicamente fotoautotróficas, algunas de ellas son fotoheterotróficas y usan diferentes fuentes de carbono y donantes de electrones como ácidos orgánicos. Las bacterias púrpuras no azufradas típicamente usan hidrógeno como donante de electrones, pero también pueden usar sulfuro en concentraciones más bajas en comparación con las PSB y algunas especies pueden usar tiosulfato o hierro ferroso como donante de electrones. [23] A diferencia de las bacterias púrpuras del azufre, las bacterias púrpuras no azufradas son en su mayoría fotoheterotróficas y pueden usar una variedad de compuestos orgánicos como donante de electrones y fuente de carbono, como azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos y compuestos aromáticos como tolueno o benzoato.
Las bacterias púrpuras carecen de transportadores externos de electrones para reducir espontáneamente el NAD(P) + a NAD(P)H, por lo que deben utilizar sus quinonas reducidas para reducir endergónicamente el NAD(P) + . Este proceso es impulsado por la fuerza motriz de protones y se denomina flujo inverso de electrones . [24]
Las bacterias púrpuras habitan en ambientes acuáticos y terrestres anóxicos iluminados. Aunque a veces los dos grupos principales de bacterias púrpuras, las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias púrpuras no del azufre , coexisten en el mismo hábitat, ocupan nichos diferentes. Las bacterias púrpuras del azufre son fuertemente fotoautótrofas y no están adaptadas a un metabolismo y crecimiento eficientes en la oscuridad. Un discurso diferente se aplica a las bacterias púrpuras no del azufre que son fuertemente fotoheterótrofas , incluso si son capaces de fotoautotrofia, y están equipadas para vivir en ambientes oscuros. Las bacterias púrpuras del azufre se pueden encontrar en diferentes ecosistemas con suficiente sulfato y luz, algunos ejemplos son lagunas poco profundas contaminadas por aguas residuales o aguas profundas de lagos, en las que incluso podrían florecer. Las floraciones pueden involucrar una sola especie o una mezcla de especies. También se pueden encontrar en tapetes microbianos donde la capa inferior se descompone y ocurre la reducción de sulfato. [5]
Las bacterias púrpuras no azufradas se pueden encontrar tanto en ambientes iluminados como oscuros con falta de sulfuro . Sin embargo, difícilmente forman floraciones con una concentración suficientemente alta como para ser visibles sin técnicas de enriquecimiento. [25]
Las bacterias púrpuras han desarrollado estrategias eficaces para la fotosíntesis en ambientes extremos; de hecho, tienen bastante éxito en hábitats hostiles. En la década de 1960 se descubrieron los primeros halófilos y acidófilos del género Ectothiorhodospira . En la década de 1980 se aisló por primera vez Thermochromatium tepidum , una bacteria púrpura termófila que se puede encontrar en aguas termales de América del Norte . [26]
Las bacterias púrpuras intervienen en los ciclos biogeoquímicos de diferentes nutrientes. De hecho, son capaces de fijar carbono de forma fotoautotrófica o de consumirlo de forma fotoheterotrófica; en ambos casos en condiciones anóxicas. Sin embargo, el papel más importante lo desempeñan consumiendo sulfuro de hidrógeno : una sustancia altamente tóxica para plantas, animales y otras bacterias. De hecho, la oxidación del sulfuro de hidrógeno por parte de las bacterias púrpuras produce formas no tóxicas de azufre, como el azufre elemental y el sulfato. [5]
Además, casi todas las bacterias púrpuras no azufradas son capaces de fijar nitrógeno ( N 2 + 8 H + → 2 NH 3 + H 2 ), [27] y Rba Sphaeroides , una proteobacteria alfa, es capaz de reducir el nitrato a nitrógeno molecular por desnitrificación . [28]
Varios estudios han demostrado que se ha observado una fuerte acumulación de bacterias fototróficas del azufre entre 2 y 20 metros (6 pies 7 pulgadas y 65 pies 7 pulgadas) de profundidad, en algunos casos incluso 30 m (98 pies), de ambientes pelágicos. [29] Esto se debe al hecho de que en algunos ambientes la transmisión de luz para varias poblaciones de bacterias fototróficas del azufre varía con una densidad de 0,015 a 10% [30] Además, se han encontrado Chromatiaceae en ambientes de quimioclina a más de 20 m (66 pies) de profundidad. La correlación entre la fotosíntesis anoxigénica y la disponibilidad de radiación solar sugiere que la luz es el principal factor que controla todas las actividades de las bacterias fototróficas del azufre. La densidad de las comunidades pelágicas de bacterias fototróficas del azufre se extiende más allá de un rango de profundidad de 10 cm (3,9 pulgadas), [30] mientras que la población menos densa (que se encuentra en el Mar Negro (0,068–0,94 μg BChle/dm 3 ), se dispersa en un intervalo de 30 m (98 pies). [31] Las comunidades de bacterias fototróficas del azufre ubicadas en los sedimentos costeros de playas arenosas, salinas o fangosas viven en un entorno con un gradiente de luz más alto, lo que limita el crecimiento al valor más alto entre 1,5 y 5 mm ( 1 ⁄ 16 – 3 ⁄ 16 pulgadas) de los sedimentos. [32] Al mismo tiempo, se pueden alcanzar densidades de biomasa de 900 mg de bacterioclorofila/dm −3 en estos últimos sistemas. [33]
Las bacterias púrpuras del azufre (como las bacterias verdes del azufre ) suelen formar floraciones en ecosistemas acuáticos no termales , algunos miembros se han encontrado en aguas termales. [34] Por ejemplo, Chlorobaculum tepidum solo se puede encontrar en algunas aguas termales de Nueva Zelanda a un valor de pH entre 4,3 y 6,2 y a una temperatura superior a 56 °C (133 °F). Otro ejemplo, Thermochromatium tepidum , se ha encontrado en varias aguas termales en el oeste de América del Norte a temperaturas superiores a 58 °C (136 °F) y puede representar la Pseudomonadota existente más termófila. [30] De las bacterias púrpuras del azufre, muchos miembros de la familia Chromatiaceae se encuentran a menudo en agua dulce y ambientes marinos. Alrededor de 10 especies de Chromatiaceae son halófilas. [35]
Al igual que las bacterias verdes del azufre , las bacterias púrpuras del azufre también son capaces de simbiosis y pueden crear rápidamente asociaciones estables [36] entre otras bacterias púrpuras del azufre y bacterias reductoras de azufre o sulfato. Estas asociaciones se basan en un ciclo de compuestos de azufre pero no de carbono. Así, se produce un crecimiento simultáneo de dos parejas bacterianas, que se alimentan de la oxidación de carbono orgánico y sustratos ligeros. Experimentos con Chromatiaceae han señalado que se han observado agregados celulares que consisten en la proteobacteria reductora de sulfato Desulfocapsa thiozymogenes y pequeñas células de Chromatiaceae en la quimioclina de un lago meromíctico alpino . [37]
Las bacterias púrpuras fueron las primeras bacterias que se descubrió [ ¿cuándo? ] que realizan la fotosíntesis sin tener un subproducto de oxígeno. En cambio, su subproducto es azufre. Esto se demostró al establecer primero las reacciones de las bacterias a diferentes concentraciones de oxígeno. Se descubrió que las bacterias se alejaban rápidamente incluso del más mínimo rastro de oxígeno. Luego se tomó una placa de las bacterias y se enfocó una luz en una parte de la placa, dejando el resto a oscuras. Como las bacterias no pueden sobrevivir sin luz, todas las bacterias se movieron hacia el círculo de luz, apiñándose. Si el subproducto de las bacterias fuera oxígeno, las distancias entre los individuos se harían cada vez mayores a medida que se produjera más oxígeno. Pero debido al comportamiento de las bacterias en la luz enfocada, se concluyó que el subproducto fotosintético de las bacterias no podía ser oxígeno. [ cita requerida ]
En un artículo de Frontiers in Energy Research de 2018 , se sugirió que las bacterias púrpuras se pueden utilizar como biorrefinería . [38] [39]
Los investigadores han teorizado que algunas bacterias púrpuras están relacionadas con las mitocondrias , bacterias simbióticas presentes en las células vegetales y animales actuales que actúan como orgánulos. Las comparaciones de su estructura proteica sugieren que existe un ancestro común. [40]
{{cite book}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de septiembre de 2024 ( enlace )