Un anápsido es un amniota cuyo cráneo carece de una o más aberturas craneales (fenestra o fosas) cerca de las sienes . [1] Tradicionalmente, los anápsidos se consideran la subclase más primitiva de amniotas, el tronco ancestral del que evolucionaron los sinápsidos y los diápsidos , lo que hace que los anápsidos sean parafiléticos . Sin embargo, es dudoso que todos los anápsidos carezcan de fenestra temporal como rasgo primitivo, y que todos los grupos tradicionalmente considerados como anápsidos realmente carecieran de fenestra.
Aunque tradicionalmente se hablaba de los "reptiles anápsidos" o "Anapsida" como si fueran un grupo monofilético , se ha sugerido que varios grupos de reptiles que tenían cráneos anápsidos podrían estar relacionados solo lejanamente. Los científicos aún debaten la relación exacta entre los reptiles basales (originales) que aparecieron por primera vez a fines del Carbonífero , los diversos reptiles pérmicos que tenían cráneos anápsidos y los Testudines ( tortugas , galápagos y galápagos ). Sin embargo, más tarde se sugirió que el cráneo de tortuga similar al anápsido se debe a la reversión en lugar de a la descendencia de los anápsidos. La mayoría de los paleontólogos modernos creen que los Testudines descienden de reptiles diápsidos que perdieron sus fenestras temporales. Estudios filogenéticos morfológicos más recientes con esto en mente colocaron a las tortugas firmemente dentro de los diápsidos, [2] [3] [4] [5] [6] o, más comúnmente, dentro de Archelosauria . [7]
Todos los estudios moleculares han confirmado firmemente la ubicación de las tortugas dentro de los diápsidos; algunos ubican a las tortugas dentro de Archosauria , [8] o, más comúnmente, como un grupo hermano de los arcosaurios existentes. [9] [10] [11] [12] [13] Un estudio molecular, publicado en 2012, sugiere que las tortugas son diápsidos lepidosauromorfos , más estrechamente relacionados con los lepidosaurios ( lagartos , serpientes y tuátaras ). [14] Sin embargo, en un artículo posterior de los mismos autores, publicado en 2014, basado en datos más extensos, se apoya la hipótesis de los arcosauromorfos. [7]
Un nuevo análisis de filogenias anteriores sugiere que clasificaron a las tortugas como anápsidos tanto porque asumieron esta clasificación (la mayoría de ellos estaban estudiando qué tipo de tortugas anápsidas son) como porque no muestrearon los taxones fósiles y existentes de manera lo suficientemente amplia como para construir el cladograma . Se sugiere que Testudines divergió de otros diápsidos hace entre 200 y 279 millones de años, aunque el debate está lejos de resolverse. [15] [9] [16] Aunque los procolofónidos lograron sobrevivir hasta el Triásico , la mayoría de los otros reptiles con cráneos de anápsidos, incluidos los millerétidos , nicteroletéridos y pareiasaurios , se extinguieron en el período Pérmico tardío por el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico .
A pesar de los estudios moleculares, hay evidencia que contradice su clasificación como diápsidos. Todos los diápsidos conocidos excretan ácido úrico como desecho nitrogenado (uricotélico), y no se conoce ningún caso de un diápsido que vuelva a la excreción de urea (ureotelismo), incluso cuando regresan a estilos de vida semiacuáticos. Los crocodilianos, por ejemplo, siguen siendo uricotélicos, aunque también son parcialmente amonotélicos, lo que significa que excretan parte de sus desechos como amoníaco. El ureotelismo parece ser la condición ancestral entre los amniotas primitivos, y lo conservan los mamíferos, que probablemente heredaron el ureotelismo de sus ancestros sinápsidos y terápsidos. Por lo tanto, el ureotelismo sugeriría que las tortugas eran más probablemente anápsidos que diápsidos. El único quelonio uricotélico conocido es la tortuga del desierto , que probablemente lo desarrolló recientemente como adaptación a los hábitats desérticos. Algunos mamíferos del desierto también son uricotélicos, por lo que, dado que prácticamente todos los mamíferos conocidos son ureotélicos, la adaptación uricotélica es probablemente el resultado de la convergencia entre especies del desierto. Por lo tanto, las tortugas tendrían que ser el único caso conocido de un reptil uricotélico que revirtió al ureotelismo. [ cita requerida ]
Anapsida todavía es reconocido esporádicamente como un grupo válido, pero no es el favorito de los investigadores actuales. [17] [18] Anapsida en el significado tradicional de la palabra no es un clado, sino más bien un grupo parafilético compuesto por todos los reptiles tempranos que conservaron la morfología primitiva del cráneo, agrupados por la ausencia de aberturas temporales. [17] [18] Gauthier, Kluge y Rowe (1988) intentaron redefinir Anapsida para que fuera monofilético, definiéndolo como el clado que contiene "tortugas existentes y todos los demás taxones extintos que están más estrechamente relacionados con ellas que con otros reptiles". [19]
Esta definición incluye explícitamente a las tortugas en Anapsida; debido a que la ubicación filogenética de las tortugas dentro de Amniota es muy incierta, no está claro qué taxones, aparte de las tortugas mismas, se incluirían en dicha definición de Anapsida, y si su contenido sería similar al de la Anapsida de la tradición. De hecho, Gauthier, Kluge y Rowe (1988) incluyeron solo tortugas y Captorhinidae en su Anapsida, mientras que excluyeron de ella a la mayoría de los anápsidos en el sentido tradicional de la palabra. [19]
Tsuji y Müller (2009) notaron que el nombre Anapsida implica una morfología (falta de aberturas temporales) que de hecho está ausente en los esqueletos de varios taxones tradicionalmente incluidos en el grupo. [18] Una abertura temporal en el techo del cráneo detrás de cada ojo, similar a la presente en los cráneos de los sinápsidos , ha sido descubierta en los cráneos de varios miembros de Parareptilia (el grupo que contiene la mayoría de los reptiles tradicionalmente denominados anápsidos), incluyendo lantanosuchoideos , millerétidos, bolosáuridos , algunos nicteroletéridos, algunos procolofonoideos y al menos algunos mesosaurios . [18] [20] [21] La presencia de aberturas temporales en los cráneos de estos taxones hace que sea incierto si los reptiles ancestrales tenían un cráneo similar al anápsido como se suponía tradicionalmente o un cráneo similar al sinápsido en su lugar. [21]
