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Zymomonas mobilis

Zymomonas mobilis es una bacteria Gram negativa , anaerobia facultativa , no esporulante, con flagelos polares y forma de bastón. Es la única especie que se encuentra en el género Zymomonas . [2] Tiene notablescapacidades productoras de bioetanol , que superan a la levadura en algunos aspectos. Originalmente se aisló de bebidas alcohólicas como el vino de palma africana, el pulque mexicano y también como contaminante de la sidra y la cerveza (enfermedad de la sidra y deterioro de la cerveza) en países europeos.

Deterioro de la cerveza

La zimomona es una bacteria no deseada que se encuentra en el agua de la cerveza y que crea un sabor a éster y sulfuro debido a la producción de acetaldehído y sulfuro de hidrógeno . Esto puede compararse con un olor a manzana podrida o afrutado. No se han reportado zimomonas en cervecerías lager debido a las bajas temperaturas (8-12 °C) y los estrictos requisitos de carbohidratos (capaz de fermentar solo sacarosa , glucosa y fructosa ). Se encuentra comúnmente en cervezas acondicionadas en barrica donde se usa azúcar de cebado para carbonatar la cerveza. La temperatura óptima de crecimiento es de 25 a 30 °C.

Producción de etanol

Zymomonas mobilis degrada los azúcares en piruvato mediante la vía de Entner-Doudoroff . Luego, el piruvato se fermenta para producir etanol y dióxido de carbono como únicos productos (de manera análoga a la levadura).

Las ventajas de Z. mobilis sobre S. cerevisiae con respecto a la producción de bioetanol :

Sin embargo, a pesar de estas atractivas ventajas, varios factores impiden el uso comercial de Z. mobilis en la producción de etanol celulósico . El principal obstáculo es que su gama de sustratos se limita a glucosa , fructosa y sacarosa . La Z. mobilis de tipo salvaje no puede fermentar azúcares C5 como xilosa y arabinosa, que son componentes importantes de los hidrolizados lignocelulósicos. A diferencia de E. coli y la levadura, Z. mobilis no puede tolerar inhibidores tóxicos presentes en los hidrolizados lignocelulósicos, como el ácido acético y varios compuestos fenólicos. [5] La concentración de ácido acético en los hidrolizados lignocelulósicos puede ser tan alta como 1,5% (p/v), lo que está muy por encima del umbral de tolerancia de Z. mobilis .

Se han realizado varios intentos de ingeniería de Z. mobilis para superar sus deficiencias inherentes. El Laboratorio Nacional de Energías Renovables (NREL), en los Estados Unidos, ha hecho contribuciones significativas en la expansión de su gama de sustratos para incluir azúcares C5 como xilosa y arabinosa. [6] [7] Se han desarrollado cepas de Z. mobilis resistentes al ácido acético mediante esfuerzos de ingeniería metabólica racional, técnicas de mutagénesis [8] o mutación adaptativa. [9] [10] Sin embargo, cuando estas cepas diseñadas metabolizan azúcares mixtos en presencia de inhibidores, el rendimiento y la productividad son mucho menores, lo que impide su aplicación industrial.

Se utilizó un proceso de adaptación extenso para mejorar la fermentación de xilosa en Z. mobilis . [9] Al adaptar una cepa a una alta concentración de xilosa, se produjeron alteraciones significativas del metabolismo. Un cambio notable fue la reducción de los niveles de xilitol, un subproducto de la fermentación de xilosa que puede inhibir el metabolismo de xilosa de la cepa. Una de las razones de la menor producción de xilitol fue la mutación en un gen putativo que codifica una aldo-ceto reductasa que cataliza la reducción de xilosa a xilitol. [11] [12]

La membrana plasmática de Z. mobilis contiene hopanoides , compuestos pentacíclicos similares a los esteroles eucariotas . Esto le permite tener una tolerancia extraordinaria al etanol en su entorno, en torno al 13%.

La Zymomonas mobilis se utiliza tradicionalmente para elaborar pulque .

Genoma

Se ha secuenciado el genoma de la cepa ZM4 de Z. mobilis y contiene 2.056.416 pb que codifican 1.998 genes codificadores de proteínas. [13] Esto reveló que Z. mobilis solo puede metabolizar la glucosa a través de la vía Entner-Doudoroff y no es capaz de utilizar la vía Embden-Meyerhof-Parnas .

Referencias

  1. ^ Hördt, Anton; López, Marina García; Meier-Kolthoff, Jan P.; Schleuning, Marcel; Weinhold, Lisa-Maria; Tindall, Brian J.; Gronow, Sabine; Kyrpides, Nikos C.; Woyke, Tanja; Göker, Markus (7 de abril de 2020). "El análisis de más de 1000 genomas de cepas tipo mejora sustancialmente la clasificación taxonómica de Alphaproteobacteria". Frontiers in Microbiology . 11 : 468. doi : 10.3389/fmicb.2020.00468 . PMC  7179689 . PMID  32373076.
  2. ^ Entrada LPSN abc para Zymomonas
  3. ^ Rogers P; Lee K; Skotnicki M; Tribe D (1982). Reacciones microbianas: producción de etanol por Zymomonas mobilis . Nueva York: Springer-Verlag. págs. 37–84. ISBN 978-3-540-11698-1.
  4. ^ Swings, J; De Ley, J (marzo de 1977). "La biología de Zymomonas". Bacteriological Reviews . 41 (1): 1–46. doi :10.1128/MMBR.41.1.1-46.1977. PMC 413995 . PMID  16585. 
  5. ^ Doran-Peterson, Joy; Cook, Dana M.; Brandon, Sarah K. (2008). "Conversión microbiana de azúcares de biomasa vegetal en ácido láctico o etanol". The Plant Journal . 54 (4): 582–592. doi :10.1111/j.1365-313X.2008.03480.x. PMID  18476865.
  6. ^ Zhang, M; Eddy, C; Deanda, K; Finkelstein, M; Picataggio, S (13 de enero de 1995). "Ingeniería metabólica de una vía de metabolismo de pentosas en Zymomonas mobilis etanologénica". Science . 267 (5195): 240–3. Bibcode :1995Sci...267..240Z. doi :10.1126/science.267.5195.240. PMID  17791346. S2CID  30637280.
  7. ^ Deanda, K; Zhang, M; Eddy, C; Picataggio, S (1996). "Desarrollo de una cepa de Zymomonas mobilis fermentadora de arabinosa mediante ingeniería de la vía metabólica". Microbiología Aplicada y Ambiental . 62 (12): 4465–70. doi :10.1128/AEM.62.12.4465-4470.1996. PMC 168273 . PMID  8953718. 
  8. ^ Joachimsthal, EL; Rogers, PL (2000). "Caracterización de una cepa recombinante de alta productividad de Zymomonas mobilis para la producción de etanol a partir de mezclas de glucosa/xilosa". Applied Biochemistry and Biotechnology . 84–86 (1–9): 343–56. doi :10.1385/abab:84-86:1-9:343. PMID  10849801. S2CID  189906081.
  9. ^ ab Agrawal, Manoj; Mao, Z; Chen, RR (2011). "La adaptación produce una cepa de Zymomonas mobilis altamente eficiente en la fermentación de xilosa". Biotecnología y bioingeniería . 108 (4): 777–85. doi :10.1002/bit.23021. PMID  21404252. S2CID  23075338.
  10. ^ Chen, Rachel; Wang, Yun; Shin, Hyun-dong; Agrawal, Manoj; Mao, Zichao (2009). "Cepas de Zymomonas mobilis para la fermentación de biomasa". Solicitud de patente de EE. UU. N.º 20090269797 .
  11. ^ Agrawal, Manoj; Chen, Rachel Ruizhen (2011). "Descubrimiento y caracterización de una xilosa reductasa de Zymomonas mobilis ZM4". Biotechnology Letters . 33 (11): 2127–2133. doi :10.1007/s10529-011-0677-6. PMID  21720846. S2CID  5724810.
  12. ^ Chen, Rachel; Agrawal M (2012). "Aplicaciones industriales de una nueva aldo/ceto reductasa de Zymomonas mobilis". Solicitud de patente de EE. UU. 20120196342 .
  13. ^ Seo, Jeong-Sun; Chong, Hyonyong; Parque, Hyun Seok; Yoon, Kyoung-Oh; Jung, Chohee; Kim, Jae Joon; Hong, Jin Han; Kim, Hyungtae; Kim, Jeong-Hyun; Kil, Joon-Il; Parque, Cheol Ju; Oh, Hyun-Myung; Lee, Jung-Soon; Jin, Su-Jung; Um, Hye Won; Lee, Hee-Jong; Oh, Soo-Jin; Kim, Jae Young; Kang, Hyung Lyun; Lee, Se Yong; Lee, Kye Joon; Kang, Hyen Sam (enero de 2005). "La secuencia del genoma de la bacteria etanologénica Zymomonas mobilis ZM4". Nat. Biotecnología . 23 (1): 63–8. doi :10.1038/nbt1045. PMC 6870993 . Número de modelo:  PMID15592456. 

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