Voalavo es un género de roedores de la subfamilia Nesomyinae , que se encuentra únicamente en Madagascar . Se conocen dos especies, las cuales se encuentran en bosques de montaña por encima de los 1250 m (4100 pies) de altitud; El voalavo del norte vive en el norte de Madagascar y el voalavo del este está restringido a una pequeña área en la parte central de la isla. El género fue descubierto en 1994 y descrito formalmente en 1998. Dentro de Nesomyinae, está más estrechamente relacionado con el género Eliurus , y los datos de la secuencia de ADN sugieren que es necesario cambiar las definiciones actuales de estos dos géneros.
Las especies de Voalavo son roedores pequeños, grises, parecidos a ratones, entre los nesomyines más pequeños. Carecen del distintivo mechón de pelos largos en la cola que es característico de Eliurus . La cola es larga y las hembras tienen seis mamas . En Voalavo , hay dos glándulas en el pecho (ausentes en Eliurus ) que producen un almizcle de olor dulce en los machos reproductores. En el cráneo, el esqueleto facial es largo y la caja del cráneo es lisa. Los agujeros incisivos (aberturas en la parte frontal del paladar) son largos y el paladar óseo en sí es liso. Los molares son algo hipsodontos (de copa alta), aunque menos que en Eliurus , y los terceros molares son de tamaño y complejidad reducidos.
Un espécimen del género fue recolectado por primera vez en 1994 en Anjanaharibe-Sud , al norte de Madagascar. El género fue nombrado Voalavo en 1998 por Michael Carleton y Steven Goodman , con una sola especie, el tipo voalavo norteño, restringida a las Tierras Altas del Norte de Madagascar. [1] El nombre genérico Voalavo es una palabra malgache que significa "roedor". [2] Goodman y sus colegas nombraron una segunda especie, el voalavo oriental, en 2005 de la región de Anjozorobe en las Tierras Altas Centrales . [3] Las dos especies de Voalavo están estrechamente relacionadas y son bastante similares, pero difieren en varios caracteres morfológicos sutiles (principalmente medidas) y en un 10% en la secuencia del gen mitocondrial citocromo b . [4]
Voalavo es parte de la subfamilia Nesomyinae , que incluye nueve géneros restringidos a Madagascar. Antes de los descubrimientos de Monticolomys (publicado en 1996) y Voalavo (1998), todos los géneros conocidos dentro de Nesomyinae eran bastante distintos entre sí, hasta el punto de que las relaciones filogenéticas entre ellos permanecieron oscuras durante mucho tiempo. Sin embargo, al igual que Monticolomys (estrechamente relacionado con Macrotarsomys ), Voalavo muestra claras similitudes con otro género nesomyine, Eliurus . [5] En su descripción de Voalavo , Carleton y Goodman argumentaron que, aunque estrechamente relacionados, Eliurus y Voalavo forman grupos monofiléticos separados; [6] pero un estudio filogenético molecular de 1999 realizado por Sharon Jansa y sus colegas, que compararon secuencias de citocromo b entre nesomyines y otros roedores, encontró que el voalavo del norte estaba más estrechamente relacionado con la rata de cola copetuda de Grandidier que con otras especies de Eliurus . Este hallazgo puso en duda el estatus genérico separado de Voalavo . Sin embargo, las muestras de tejido de la rata de cola copetuda de Petter , una especie que se cree que está estrechamente relacionada con la rata de cola copetuda de Grandidier, no estaban disponibles, por lo que esta especie no pudo incluirse en el estudio. [7] Los datos de genes nucleares también respaldan la relación entre el voalavo del norte y la rata de cola copetuda de Grandidier, pero la rata de cola copetuda de Petter sigue sin estudiarse genéticamente y la cuestión taxonómica no se ha resuelto. [8]
El análisis filogenético molecular del ADN nuclear respalda una estrecha relación entre Eliurus , Voalavo y otros dos géneros nesomyine, Gymnuromys y Brachytarsomys . Estos géneros están relacionados más lejanamente con los otros géneros nesomyine e incluso más lejanamente con las otras subfamilias de la familia Nesomyidae , que se encuentran en África continental. [9]
Voalavo es un pequeño roedor parecido a un ratón de pelaje gris. [11] Las especies del género se encuentran entre las nesomyines más pequeñas conocidas, cercanas en tamaño sólo a Monticolomys koopmani . [12] En términos de morfología externa, Voalavo apenas se diferencia de Eliurus ; Los patrones de coloración del pelaje, la morfología general de las patas y el número de mamas (seis) son todos iguales en ambos géneros. Sin embargo, todas las especies de Eliurus tienen un pronunciado mechón de pelos alargados en la punta de la cola, característica que está ausente en Voalavo , aunque este último sí tiene pelos ligeramente más largos cerca de la punta. La cola es más larga que la cabeza y el cuerpo. La longitud relativa de la cola en el voalavo del norte (136% de la longitud de la cabeza y el cuerpo) es comparable a la de las especies de cola más larga de Eliurus , la rata de cola copetuda de Grandidier y la rata de cola copetuda de Petter, [2] pero V. antsahabensis tiene una longitud algo cola más corta. [13] Además, las almohadillas de los pies son más grandes en Eliurus , y específicamente, la almohadilla tenar (ubicada en el medio del tarso ) es circular y bastante pequeña en Voalavo , pero más larga y más grande en Eliurus . [2] En el pecho, las especies de Voalavo tienen una glándula que produce un almizcle dulce e hinchable en los machos reproductores; esta glándula está ausente en Eliurus . [14] A diferencia de todos los demás nesomyines excepto Brachyuromys , Voalavo carece de un agujero entepicondilar , una abertura en el húmero (hueso de la extremidad superior). [15]
El cráneo de Voalavo también se parece al de Eliurus , con un esqueleto facial largo, una región interorbitaria en forma de reloj de arena (entre los ojos), y una región interorbitaria y una caja del cráneo lisas, sin crestas ni estantes. [2] Otras características compartidas incluyen un paladar óseo esencialmente monótono, sin muchas fosas ni crestas, y una amplia fosa mesopterigoidea (la abertura detrás del paladar). En otras características, Voalavo se parece a algunas, pero no a todas, las especies de Eliurus . Por ejemplo, la longitud de los agujeros incisivos coincide con el máximo observado en las especies de Eliurus (en este caso, en la rata de cola copetuda de Major y en la rata de cola copetuda de punta blanca ). [16] El margen posterior del agujero incisivo es redondeado en el voalavo oriental, pero angular en el voalavo norte. [17] Las dos especies también difieren en la forma de la sutura (línea divisoria) entre los huesos maxilar y palatino , que es recta en el voalavo oriental, pero más curvada en el voalavo septentrional. [18] El proceso capsular , una proyección en la parte posterior de la mandíbula (mandíbula inferior) que alberga la raíz del incisivo inferior , es indistinto en Voalavo , una característica que comparte con la rata de cola copetuda de Grandidier, la rata de cola copetuda de Major, y la rata de cola copetuda de Petter, pero no las otras especies de Eliurus . [dieciséis]
Otras características del cráneo distinguen los dos géneros. El tegmen tympani , el techo de la cavidad timpánica , está muy reducido en Voalavo en relación con Eliurus . Las fenestras subescamosas , aberturas en el hueso escamoso en la parte posterior del cráneo, son más grandes en Voalavo que en Eliurus . La placa cigomática , una placa a los lados del cráneo que enraiza la parte frontal de los arcos cigomáticos (pómulos), es más estrecha en Voalavo y carece de una muesca cigomática clara (una muesca formada por una proyección en la parte frontal de la placa cigomática). ), que está presente en Eliuro . [16] Entre los nesominos, sólo Brachytarsomys tiene una muesca cigomática más reducida. [19]
Al igual que Eliurus , Voalavo tiene molares de corona moderadamente alta ( hipsodonte ) [20] con coronas que no consisten en cúspides discretas , sino en láminas (placas) transversales que generalmente carecen de conexiones longitudinales. [21] Sin embargo, los molares de Eliurus son ligeramente más hipsodontos que los de Voalavo . Los terceros molares superiores e inferiores son más pequeños en relación con los segundos molares en Voalavo que en Eliurus . Quizás como consecuencia de ello, el tercer molar superior carece de láminas discretas en Voalavo , y el tercer molar inferior tiene sólo dos láminas (tres en Eliurus ). [22] Hay tres raíces debajo de cada molar superior y dos debajo de cada molar inferior. [21]
Ambas especies de Voalavo se encuentran en bosques montanos . El voalavo del norte está restringido a las Tierras Altas del Norte , donde se encuentra entre 1.250 y 1.950 m (4.100 a 6.400 pies) de altitud en Marojejy y Anjanaharibe-Sud . [23] El rango conocido de voalavo oriental está restringido a las cercanías de Anjozorobe a 1.250–1.425 m (4.101–4.675 pies) de altitud. [24] Aunque la mayor parte de los 450 km (280 millas) entre las áreas de distribución de las dos especies consiste en bosque montano, hábitat adecuado para Voalavo , el área está dividida en dos por la ventana baja de Mandritsara, que puede servir como una barrera entre los dos especies. [25] Se han encontrado restos subfósiles de Voalavo en la antigua provincia de Mahajanga (noroeste de Madagascar). [26]
Se sabe muy poco sobre la ecología del voalavo oriental, [18] pero se cree que el voalavo del norte es en gran parte terrestre con algunas habilidades escansoriales (trepar a los árboles). [27] Está activo durante la noche, tiene hasta tres crías por camada y probablemente come frutas y semillas. [28] Se han registrado varios parásitos en el norte de voalavo, incluidos ácaros y Eimeria . [29]
Debido a que el voalavo oriental tiene una pequeña área de distribución amenazada por la práctica de agricultura de tala y quema (conocida en Madagascar como tavy ), figura en la Lista Roja de la UICN como " en peligro ". [24] Aunque V. gymnocaudus también tiene un área de distribución pequeña, se encuentra principalmente dentro de áreas protegidas y, por lo tanto, esta especie figura como " Preocupación menor ". [30]