Riboviria es un reino de virus que incluye todos los virus que utilizan una polimerasa dependiente de ARN homóloga para la replicación. Incluye virus de ARN que codifican una polimerasa de ARN dependiente de ARN , así como virus de transcripción inversa (con genomas de ARN o ADN) que codifican una polimerasa de ADN dependiente de ARN . La polimerasa de ARN dependiente de ARN (RdRp), también llamada replicasa de ARN, produce ARN ( ácido ribonucleico ) a partir de ARN. La polimerasa de ADN dependiente de ARN (RdDp), también llamada transcriptasa inversa (RT), produce ADN ( ácido desoxirribonucleico ) a partir de ARN. Estas enzimas son esenciales para replicar el genoma viral y transcribir genes virales en ARN mensajero (ARNm) para la traducción de proteínas virales .
Riboviria se estableció en 2018 para dar cabida a todos los virus de ARN que codifican RdRp y se amplió un año después para incluir también a los retrovirus que codifican RdDp . Estos dos grupos de virus se asignan a dos reinos separados: Orthornavirae para los virus de ARN que codifican RdRp y Pararnavirae para los virus que codifican RdDp, es decir, todos los virus de transcripción inversa. Si bien el reino tiene pocos virus procariotas , incluye la mayoría de los virus eucariotas , incluidos la mayoría de los virus humanos, animales y vegetales; sin embargo, los estudios metagenómicos están cambiando esta perspectiva.
Muchas de las enfermedades virales más conocidas son causadas por virus de la familia Riboviria , que incluye los coronavirus , el virus del Ébola , el VIH , los virus de la gripe y el virus de la rabia . Estos virus y otros han sido importantes a lo largo de la historia, incluido el virus del mosaico del tabaco , que fue el primer virus que se descubrió. Muchos virus de transcripción inversa se integran notablemente en el genoma de su huésped como parte de su ciclo de replicación. Como resultado de eso, se estima que alrededor del 7-8% del genoma humano se origina a partir de estos virus.
Riboviria es una palabra compuesta por ribo , que hace referencia al ácido ribonucleico, y el sufijo -viria , que es el sufijo utilizado para los reinos virales. [1]
Todos los miembros de Riboviria contienen un gen que codifica una polimerasa dependiente de ARN, también llamada polimerasa dirigida por ARN. Hay dos tipos de polimerasas dependientes de ARN: la ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), también llamada ARN replicasa, que sintetiza ARN a partir de ARN, y la ADN polimerasa dependiente de ARN (RdDp), también llamada transcriptasa inversa (RT), que sintetiza ADN a partir de ARN. [2] En una partícula viral típica, llamada virión, la polimerasa dependiente de ARN está unida al genoma viral de alguna manera y comienza la transcripción del genoma viral después de ingresar a una célula . Como parte del ciclo de vida de un virus , la polimerasa dependiente de ARN también sintetiza copias del genoma viral como parte del proceso de creación de nuevos virus.
Los virus que se replican a través de RdRp pertenecen a tres grupos en el sistema de clasificación de Baltimore, todos los cuales están en el reino Orthornavirae : virus de ARN monocatenario (ssRNA), que son de sentido positivo (+) o negativo (-) , y virus de ARN bicatenario (dsRNA). Los virus +ssRNA tienen genomas que pueden actuar funcionalmente como ARNm, y también se puede crear una cadena de sentido negativo para formar dsRNA a partir del cual se transcribe el ARNm desde la cadena negativa. [3] Los genomas de los virus -ssRNA y los virus dsRNA actúan como plantillas a partir de las cuales RdRp crea ARNm. [4] [5]
Los virus que se replican mediante transcripción inversa pertenecen a dos grupos de Baltimore, ambos en el reino Pararnavirae : virus de ARN monocatenario (ssRNA-RT), todos los cuales pertenecen al orden Ortervirales , y virus de ADN bicatenario (dsDNA-RT), que pertenecen a la familia Caulimoviridae , también en Ortervirales , y la familia Hepadnaviridae del orden Blubervirales . Los virus ssRNA-RT tienen su genoma de sentido positivo transcrito por RdDp para sintetizar una cadena de ADN complementaria de sentido negativo (-cDNA). La cadena +RNA se degrada y luego es reemplazada por RdDp con una cadena +DNA para sintetizar una copia lineal dsDNA del genoma viral. Este genoma luego se integra en el ADN de la célula huésped. [6]
En el caso de los virus dsDNA-RT, se transcribe una cadena de ARN + pregenómica a partir del ADN circular relajado (rcDNA), que a su vez es utilizado por RdDp para transcribir una cadena de ADNc. La cadena de ARN + se degrada y se reemplaza de manera similar a los virus +ssRNA-RT para sintetizar el rcDNA. El genoma de rcDNA es reparado posteriormente por los mecanismos de reparación de ADN de la célula huésped para sintetizar un genoma de ADN circular cerrado covalentemente (cccDNA). [7] El genoma integrado de los virus +ssRNA-RT y el cccDNA de los virus dsDNA-RT son luego transcritos en ARNm por la enzima de la célula huésped ARN polimerasa II . [6] [7]
El ARNm viral es traducido por los ribosomas de la célula huésped para producir proteínas virales. Para producir más virus, las polimerasas dependientes del ARN viral utilizan copias del genoma viral como plantillas para replicar el genoma viral. Para los virus +ssRNA, se crea un genoma intermedio de dsRNA a partir del cual se sintetiza +ssRNA a partir de la cadena negativa. [3] Para los virus -ssRNA, los genomas se sintetizan a partir de cadenas de sentido positivo complementarias. [5] Los virus dsRNA replican sus genomas a partir del ARNm sintetizando una cadena de sentido negativo complementaria para formar dsRNA genómico. [4] Para los virus dsDNA-RT, el ARN pregenómico creado a partir del cccDNA se retrotranscribe en nuevos genomas de dsDNA. [7] Para los virus +ssRNA-RT, el genoma se replica a partir del genoma integrado. [6] Después de la replicación y la traducción, el genoma y las proteínas virales se ensamblan en viriones completos, que luego abandonan la célula huésped .
Ambos reinos en Riboviria muestran una relación con las transcriptasas inversas de los intrones del grupo II que codifican RTs y retrotransposones , que son secuencias de ADN autorreplicantes, los últimos de los cuales se autorreplican mediante transcripción inversa y se integran en otras partes de la misma molécula de ADN. Los virus de transcripción inversa, asignados a Pararnavirae , parecen haber evolucionado a partir de un retrotransposón en una sola ocasión. El origen de los RdRps de Orthornavirae es menos claro debido a la falta de información, que se originan a partir de una transcriptasa inversa del intrón bacteriano del grupo II antes de la aparición de los eucariotas [2] [8] [9] o se originaron antes del último ancestro común universal (LUCA) siendo descendientes del antiguo mundo del ARN y que precedieron a las transcriptasas inversas de retroelementos. [10] [11] Un estudio más amplio (2022) donde se describieron nuevos linajes (filos), estuvo a favor de la hipótesis de que los virus de ARN descienden del mundo del ARN, sugiriendo que los retroelementos se originaron a partir de un ancestro relacionado con el filo Lenarviricota y que los miembros de un linaje (filo) Taraviricota recién descubierto serían los ancestros de todos los virus de ARN. [12]
Riboviria contiene dos reinos: Orthornavirae y Pararnavirae . Orthornavirae contiene múltiples filos y taxones no asignados, mientras que Pararnavirae es monotípico hasta el rango de clase. Esta taxonomía se puede visualizar a continuación. [13]
Además, Riboviria contiene dos familias de incertae sedis y cuatro géneros de incertae sedis . Se necesita información adicional sobre ellos para saber su ubicación exacta en taxones superiores. [2] [13]
Los estudios metagenómicos han sugerido la existencia de seis nuevos filos que no están en el ICTV: Arctiviricota , Taraviricota , Pomiviricota , Paraxenoviricota , Wamoviricota [12] y Artimaviricota [14] .
Riboviria fusiona parcialmente la clasificación de Baltimore con la taxonomía de los virus, incluidos los grupos de Baltimore para virus de ARN y virus de transcripción inversa en el reino. La clasificación de Baltimore es un sistema de clasificación utilizado para los virus en función de su forma de producción de ARNm, que a menudo se utiliza junto con la taxonomía de virus estándar, que se basa en la historia evolutiva. Todos los miembros de los cinco grupos de Baltimore pertenecen a Riboviria : Grupo III: virus de dsRNA, Grupo IV: virus +ssRNA, Grupo V: virus -ssRNA, Grupo VI: virus ssRNA-RT y Grupo VII: virus dsDNA-RT. Los reinos son el nivel más alto de taxonomía utilizado para los virus y Riboviria es uno de los cuatro, los otros tres son Duplodnaviria , Monodnaviria y Varidnaviria . [8] [9] [13]
La mayoría de los virus eucariotas identificados son virus de ARN, y por esa razón la mayoría de los virus eucariotas pertenecen a Riboviria , incluyendo la mayoría de los virus humanos, animales y vegetales. Otras ramas importantes de los virus eucariotas incluyen herpesvirus en Duplodnaviria , [15] el reino Shotokuvirae en Monodnaviria , [16] y muchos virus en Varidnaviria . [17] Por el contrario, solo se han identificado tres grupos de virus ARN procariotas: la clase Leviviricetes , [18] la familia Cystoviridae [8] y el filo Artimaviricota . [14] También sugieren que las familias Picobirnaviridae y Partitiviridae previamente asociadas con eucariotas también infectan a procariotas [19] y también al filo Taraviricota . [12] Los estudios de muestras metagenómicas han descubierto nuevos taxones de virus ARN procariotas, incluidos dos nuevos filos que infectan solo a procariotas, lo que sugiere que su diversidad es mayor de lo que se creía anteriormente y desafía la visión tradicional de que los virus ARN solo infectan principalmente a eucariotas. [19]
Los virus de Riboviria están asociados con una amplia gama de enfermedades, incluidas muchas de las enfermedades virales más conocidas. Entre los virus patógenos más conocidos de este grupo se incluyen los siguientes: [13]
Los virus animales en Riboviria incluyen orbivirus , que causan varias enfermedades en rumiantes y caballos, incluyendo el virus de la lengua azul , el virus de la peste equina africana , el virus de la encefalosis equina y el virus de la enfermedad hemorrágica epizoótica . [20] El virus de la estomatitis vesicular causa enfermedades en ganado, caballos y cerdos. [21] Los murciélagos albergan muchos virus, incluyendo ebolavirus y henipavirus , que también pueden causar enfermedades en humanos. [22] De manera similar, los virus artrópodos en los géneros Flavivirus y Phlebovirus son numerosos y a menudo se transmiten a los humanos. [23] [24] Los coronavirus y los virus de la influenza causan enfermedades en varios vertebrados, incluyendo murciélagos, aves y cerdos. [25] [26] La familia Retroviridae contiene muchos virus que causan leucemia , inmunodeficiencia y otros cánceres y enfermedades relacionadas con el sistema inmunológico en animales. [27] [28]
Los virus de las plantas en el reino son numerosos e infectan muchos cultivos económicamente importantes. Se estima que el virus del marchitamiento moteado del tomate causa más de mil millones de dólares en daños anualmente, afectando a más de 800 especies de plantas, incluyendo crisantemo, lechuga, maní, pimiento y tomate. El virus del mosaico del pepino infecta a más de 1.200 especies de plantas y asimismo causa pérdidas significativas de cultivos. El virus Y de la papa causa reducciones significativas en el rendimiento y la calidad del pimiento, la papa, el tabaco y el tomate, y el virus de la viruela del ciruelo es el virus más importante entre los cultivos de frutas de hueso. El virus del mosaico del bromo , aunque no causa pérdidas económicas significativas, se encuentra en gran parte del mundo e infecta principalmente a las gramíneas, incluyendo los cereales. [13] [29]
Muchos virus de transcripción inversa, llamados retrovirus, en Riboviria son capaces de integrarse en el ADN de su huésped. Estos virus se endogenizan como parte de su ciclo de replicación. Es decir, el genoma viral se integra en el genoma del huésped por la enzima retroviral integrasa, y el ARNm viral se produce a partir de ese ADN. La endogenización es una forma de transferencia horizontal de genes entre organismos no relacionados, y se estima que alrededor del 7-8% del genoma humano consiste en ADN retroviral. La endogenización también se puede utilizar para estudiar la historia evolutiva de los virus, mostrando un período de tiempo aproximado cuando un virus se endogenizó por primera vez en el genoma del huésped, así como la tasa de evolución de los virus desde que se produjo la endogenización por primera vez. [30]
Las enfermedades causadas por virus de Riboviria se conocen desde hace mucho tiempo, aunque su causa solo se descubrió en tiempos modernos. El virus del mosaico del tabaco se descubrió en 1898 y fue el primer virus que se descubrió. [31] Los virus transmitidos por artrópodos han sido fundamentales en el desarrollo del control de vectores , que a menudo tiene como objetivo prevenir las infecciones virales. [32] En la historia moderna, numerosos brotes de enfermedades han sido causados por varios miembros del reino, incluidos los coronavirus, el ébola y la gripe. [33] El VIH en particular ha tenido efectos dramáticos en la sociedad, ya que causa una marcada disminución de la esperanza de vida y un estigma significativo para las personas infectadas. [34] [35]
Durante mucho tiempo, no se pudo establecer la relación entre muchos virus en Riboviria debido a la gran cantidad de divergencia genética entre los virus de ARN. Con el desarrollo de la metagenómica viral , se identificaron muchos virus de ARN adicionales, lo que ayudó a llenar los vacíos de sus relaciones. [8] Esto llevó al establecimiento de Riboviria en 2018 para dar cabida a todos los virus de ARN que codifican RdRp según el análisis filogenético que los relacionaba. [1]
Un año después, todos los virus de transcripción inversa se agregaron al reino. Los reinos también se establecieron en 2019, separando las dos ramas de la polimerasa dependiente de ARN. [2] Cuando se fundó el reino, incluyó por error dos familias de viroides , Avsunviroidae y Pospiviroidae , y el género Deltavirus , que se eliminaron rápidamente en 2019 porque utilizan enzimas de la célula huésped para replicarse. [36]
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