Rhodotus es un género de lafamilia de hongos Physalacriaceae . Hay dos especies en el género, siendo la más conocida, Rhodotus palmatus , llamada rodoto enredado , capullo rosado o melocotón arrugado . Esta especie poco común tiene una distribución circumboreal y ha sido recolectada en el este de América del Norte, el norte de África, Europa y Asia; La disminución de sus poblaciones en Europa ha llevado a su aparición en más de la mitad de las Listas Rojas europeas de especies amenazadas de hongos., que normalmente se encuentran creciendo sobre tocones y troncos de madera dura en descomposición , pueden identificarse por el color rosado y la distintiva superficie rugosa y veteada de sus tapas gomosas ; Las variaciones en el color y la cantidad de luz recibida durante el desarrollo provocan variaciones en el tamaño, la forma y el color del sombrero de los cuerpos frutales .
Las características únicas de R. palmatus han dificultado que los taxónomos se pongan de acuerdo sobre cómo debería clasificarse , lo que ha dado como resultado una historia taxonómica elaborada y una sinonimia extensa . Bulliard lo llamó por primera vez Agaricus palmatus en 1785, pero fue reclasificado en varios géneros diferentes antes de convertirse en Rhodotus en 1926. La ubicación familiar del género Rhodotus dentro del orden Agaricales también ha sido objeto de disputa, y el taxón se ha transferido de diversas formas a las familias. Amanitáceas , Entolomatáceas y Tricholomatáceas . Más recientemente, el análisis de filogenética molecular ha ayudado a determinar que Rhodotus está más estrechamente relacionado con los géneros de Physalacriaceae .
La especie tipo del género Rhodotus fue descrita originalmente como Agaricus palmatus en 1785 por el botánico francés Jean Bulliard ; [2] El micólogo Elias Magnus Fries lo incluyó posteriormente con el mismo nombre en su Systema Mycologicum . [3] Fue transferido al entonces recién descrito género Rhodotus en una publicación de 1926 del micólogo francés René Maire . [4] El epíteto específico se deriva del latín palmatus , que significa "con forma de mano", posiblemente una referencia al parecido de la superficie de la gorra con las líneas de la palma de una mano. [5] [6] Los nombres comunes de R. palmatus incluyen rodoto en red, [7] capuchón rosado de la vena, [8] y melocotón arrugado. [9]
El botánico francés Claude Gillet llamó a la especie Pleurotus subpalmatus en 1876. [10] Un artículo de 1986 informó que la especie Pleurotus pubescens , descrita por primera vez por el micólogo estadounidense Charles Horton Peck en 1891, [11] era la misma que Rhodotus palmatus , por lo que sus nombres eran sinónimos. . [12] Según la misma publicación, otro sinónimo es Lentinula reticeps , descrita por William Alphonso Murrill en 1915, quien la consideraba sinónimo de Agaricus reticeps (descrito por Montagne en 1856), Agaricus reticulatus (Johnson, 1880), Agaricus alveolatus (Cragin, 1885), Pluteus alveolatus ( Saccardo , 1887) y Panus meruliiceps ( Peck , 1905). [13]
La ubicación del género Rhodotus en el orden Agaricales es incierta y varios autores han ofrecido soluciones al enigma taxonómico . En 1951, el especialista en Agaricales, Rolf Singer, colocó a Rhodotus en las Amanitaceae debido a las similitudes entre las tribus Amaniteae y Rhodoteae , como el color y la ornamentación de las esporas (modificaciones de la pared de las esporas que dan como resultado irregularidades en la superficie), la estructura de las hifas y la trama , y la clamidospora. producción durante el crecimiento del cultivo . [14]
En 1953, los micólogos franceses Robert Kühner y Henri Romagnesi ubicaron a Rhodotus en la familia Tricholomataceae , un " taxón tradicional de la papelera ", basándose en el color de las esporas. [15] En 1969, Besson defendió la ubicación de Rhodotus con las Entolomataceae después de estudiar la ultraestructura de las esporas. [16] En 1986, Singer había revisado la ubicación de Rhodotus en su última edición de The Agaricales in Modern Taxonomy , señalando que "anteriormente se había insertado en la familia Amanitaceae, pero obviamente está más cerca de la tribus Pseudohiatuleae de Tricholomataceae". [17] La tribu Pseudohiatuleae incluía géneros como Flammulina , Pseudohiatula , Cyptotrama y Callistodermatium . [18] En 1988, se hizo una propuesta para dividir Tricholomataceae en varias familias nuevas, incluida una familia, Rhodotaceae, para contener el género problemático. [19]
El uso de filogenética molecular ha ayudado a aclarar la ubicación taxonómica adecuada de Rhodotus . Los estudios de las secuencias de ADN ribosómico de una amplia variedad de hongos agáricos han corroborado la ubicación de Rhodotus por parte de Kühner y Romagnesi en las Tricholomataceae tal como se entendía entonces. Un análisis filogenético a gran escala publicado en 2005 mostró que Rhodotus estaba en el " clado central de los euagáricos ", [20] un nombre dado a un grupo de hongos con branquias que corresponden en gran medida al suborden Agaricineae según lo definido por Singer (1986), pero que también incluye taxones. que se clasificaban tradicionalmente en los Aphyllophorales (p. ej., Clavaria , Typhula , Fistulina , Schizophyllum , etc.) y varios órdenes de Gasteromycetes (p. ej., Hymenogastrales , Lycoperdales , Nidulariales ). [21] Estos resultados corroboraron un estudio previo que mostró que Rhodotus era parte de un clado que contenía especies como Cyptotrama asprata , Marasmius trullisatus , Flammulina velutipes , Xerula furfuracea , Gloiocephala menieri y Armillaria tabescens . [22] Los géneros que contienen estas últimas especies han sido reasignados a la familia Physalacriaceae ; A partir de 2009, tanto Index Fungorum como MycoBank también incluyen a Rhodotus como perteneciente a Physalacriaceae. [23] [24] Los estudios de seguimiento de genética molecular de los hongos Physalacriaceae en China identificaron a Rhodotus asperior como el segundo miembro del género Rhodotus . [25]
El cuerpo fructífero de Rhodotus tiene sombrero y tallo sin anillo ni volva . Inicialmente, la gorra asume una forma convexa antes de aplanarse un poco con la edad y, por lo general, alcanza un ancho de 2 a 6 centímetros (0,8 a 2,4 pulgadas). [26] Los bordes de la tapa están enrollados hacia adentro, [27] y la superficie de la tapa generalmente tiene una red visible de crestas o venas de colores claros que delinean surcos o hoyos profundos y estrechos, una condición técnicamente denominada sulcada o reticulada . Entre las crestas, el color de la superficie es algo variable; Dependiendo de las condiciones de iluminación que experimente el hongo durante su desarrollo, puede variar desde naranja salmón hasta rosa y rojo. [28] La textura de la superficie de la tapa es gelatinosa y la pulpa interna es firme pero gomosa y de color rosado. [29]
Las branquias tienen una unión adnata al tallo, es decir, ampliamente adheridas al tallo a lo largo de todo o la mayor parte del ancho de las branquias. Las branquias son gruesas, juntas unas de otras, con venas y un color similar al sombrero, pero más pálido. [30] Algunas de las branquias no se extienden en toda la distancia desde el borde del sombrero hasta el tallo. Estas branquias cortas, llamadas laminillas, forman de dos a cuatro grupos de longitud aproximadamente igual. [29] El tallo mide de 1,5 a 3,0 cm (0,6 a 1,2 pulgadas) de alto y de 0,4 a 0,6 cm (0,16 a 0,24 pulgadas) de grosor (generalmente un poco más grande cerca de la base) y puede estar adherido a la parte inferior del sombrero en una forma central o lateral. [30] Al igual que el color del sombrero, el tamaño del tallo también se ve afectado por el tipo de luz recibida durante la maduración del cuerpo del fruto. [28]
En la naturaleza, a veces se ve a Rhodotus palmatus "sangrando" un líquido de color rojo o naranja. Un fenómeno similar también se ha observado cuando se cultiva en laboratorio sobre placa de Petri : las gotas de color anaranjado que aparecen sobre la estera formada por micelios fúngicos preceden a la aparición inicial de los cuerpos frutales. [28] El cuerpo del fruto maduro se volverá verde cuando se exponga a una solución acuosa al 10% de sulfato de hierro (II) (FeSO 4 ), una prueba común de identificación de hongos conocida como sales de hierro. [31]
En depósito , el color de las esporas de Rhodotus palmatus se ha descrito más comúnmente como rosa, [32] [33] [34] pero también como color crema . [30] Vistas microscópicamente, las esporas de Rhodotus tienen una forma aproximadamente esférica, con dimensiones de 6 a 7,2 por 5,6 a 6,5 µm ; la superficie de las esporas está marcada con numerosas proyecciones parecidas a verrugas (definidas como verrugosas ), típicamente de 0,5 a 0,7 µm de largo. [35] Las esporas no son amiloides : no pueden absorber la tinción de yodo en la prueba química con el reactivo de Melzer . [ cita necesaria ]
Las células portadoras de esporas, los basidios , tienen forma de maza y tienen 4 esporas, con dimensiones de 33,6 a 43,2 por 5,6 a 8 µm. Aunque esta especie carece de células llamadas pleurocistidios (células grandes estériles que se encuentran en la cara branquial de algunos hongos), contiene abundantes queilocistidios (células grandes estériles que se encuentran en el borde branquial) que tienen un tamaño de 27,2 a 48 por 4,8 a 8 µm. Las conexiones de abrazadera están presentes en las hifas . [29] La capa celular externa de la cutícula del sombrero está formada por hifas de paredes gruesas con forma de vejiga, cada una sostenida individualmente por un pequeño tallo que se extiende hacia abajo hasta una "zona gelatinizada". [17]
Las clamidosporas son unidades reproductivas asexuales elaboradas por algunos hongos que les permiten existir únicamente como micelio , proceso que les ayuda a sobrevivir durante períodos inadecuados para el crecimiento; [36] Se demostró experimentalmente que Rhodotus es capaz de producir estas estructuras en 1906. Las clamidosporas de Rhodotus son células de paredes gruesas que se desarrollan a partir de compartimentos hifales únicos y tienen dimensiones de 12 a 8 por 8 a 6 micrómetros (0,00031 a 0,00024 pulgadas). ). [37]
Dependiendo de la fuente consultada, la comestibilidad de Rhodotus palmatus suele aparecer como desconocida [30] o no comestible. [33] [38] La especie no tiene un olor distinguible y tiene un sabor "amargo", [33] aunque una descripción temprana se refirió al sabor como "dulce". [13]
Como parte de un estudio de investigación español para evaluar la actividad antimicrobiana de los hongos, Rhodotus palmatus fue una de las 204 especies analizadas frente a un panel de patógenos clínicos humanos y cepas de control de laboratorio. Utilizando un método de laboratorio estándar para determinar la susceptibilidad a los antimicrobianos, se demostró que el hongo tiene una actividad antibacteriana moderada contra Bacillus subtilis y una actividad antifúngica débil contra Saccharomyces cerevisiae y Aspergillus fumigatus . [39]
Rhodotus palmatus es saprobio , lo que significa que obtiene nutrientes de la materia orgánica en descomposición. [40] Crece disperso o agrupado en pequeños grupos sobre maderas duras en descomposición , como el tilo , el arce y especialmente el olmo ; [29] en Europa se sabe que crece en el castaño de indias . [28] El hongo prefiere troncos bajos en áreas que se inundan periódicamente y que reciben poca luz solar, como áreas sombreadas por el dosel del bosque . [29] Una especie pionera en la colonización fúngica de la madera muerta, prefiere crecer en sustratos relativamente no deteriorados . A menudo se encuentra creciendo sobre madera teñida de oscuro, especialmente en las partes superiores secas de los troncos que han perdido la corteza . [41] R. palmatus tiende a dar frutos en climas más fríos y húmedos, de primavera a otoño en los Estados Unidos, [30] o de otoño a invierno en Gran Bretaña y Europa. [33]
Descrito como de distribución circumboreal , [42] R. palmatus ha sido reportado en Canadá, [42] [43] Irán, [44] Hungría, [45] Italia, [46] Polonia, [47] Eslovaquia, [48] Dinamarca, Suecia, Noruega, [49] Alemania, [50] la zona antes conocida como URSS, [17] Corea, [51] Japón, [42] y Nueva Zelanda. [52] En los Estados Unidos se ha encontrado en Indiana , [53] y en otras partes del este de América del Norte. [30] Aunque a menudo se describe como "raro", un estudio de 1997 sugiere que puede ser relativamente común en Illinois . [29] Se ha sugerido que un aumento en el número de olmos muertos, un subproducto de la enfermedad del olmo holandés , ha contribuido a su resurgimiento. [6] [54]
Se ha observado que la luz en el extremo rojo del espectro visible es necesaria para el desarrollo de los cuerpos frutales de R. palmatus , contrariamente al requisito típico de luz azul que se observa en muchas otras especies de hongos. [28] La fructificación ocurre en presencia de luz verde, amarilla o roja con longitudes de onda superiores a 500 nm , pero solo cuando la luz azul (menos de 500 nm) está ausente. En consecuencia, las variaciones fenotípicas observadas en el campo (como el tamaño, la forma y el color del sombrero) pueden verse influenciadas por diferentes condiciones de color e intensidad de la luz. Por ejemplo, los especímenes cultivados en el laboratorio bajo luz verde tenían cuerpos frutales con tallos cortos y rectos de color naranja pálido, tapas grandes con crestas y hoyos bien desarrollados, una apariencia similar a los especímenes encontrados en el campo que crecían bajo un dosel de color verde. hojas. Los especímenes cultivados en laboratorio bajo luz ámbar tenían tapas pequeñas de color naranja brillante con reticulaciones menos pronunciadas; De manera similar, los especímenes de campo encontrados en el otoño, después de que las hojas habían caído, eran de un color más anaranjado a rosa anaranjado. [28]
En la década de 1980 en Europa, los aumentos en los niveles de contaminación del aire , así como los cambios en las prácticas de uso de la tierra , coincidieron con informes de disminuciones en las poblaciones de ciertos hongos. En consecuencia, se iniciaron una serie de iniciativas de conservación de hongos para comprender mejor la biodiversidad de los hongos ; En octubre de 2007, 31 países europeos habían elaborado Listas Rojas de especies amenazadas de hongos. [55] Rhodotus palmatus es una especie candidata en más de la mitad de las Listas Rojas de hongos europeas y está catalogada como en peligro crítico , en peligro o casi amenazada (o su equivalente) en 12 países. [56] En los países bálticos , Estonia , Letonia y Lituania , los Ministerios de Protección Ambiental (una rama del gobierno encargada de implementar el Convenio sobre la Diversidad Biológica ) lo consideran regionalmente extinto, reportado como "extinto o probablemente extinto". [57] Fue una de las 35 especies de hongos que obtuvieron protección legal en Hungría en 2005, por lo que recogerlos constituye un delito punible con multa. [58]
