Pararhabdodon (que significa "diente casi estriado" en referencia a Rhabdodon ) es un género de dinosaurio hadrosáurido tsintaosaurino , del Grupo Tremp [a] del Cretácico Superior de edad Maastrichtiano de España . Los primeros restos fueron descubiertos en la localidad fósil de Sant Romà d'Abella y asignados al género Rhabdodon , y posteriormente nombrados como la especie distinta Pararhabdodon isonensis en 1993. El material conocido incluye restos postcraneales variados, principalmente vértebras , así como maxilares del cráneo. Los especímenes de otros yacimientos, incluidos los restos de Francia, un maxilar previamente considerado el taxón distinto Koutalisaurus kohlerorum , un maxilar adicional de otra localidad, el material asignado a los géneros Blasisaurus y Arenysaurus y el extenso yacimiento de huesos de Basturs Poble se han considerado en diferentes momentos como pertenecientes a la especie, pero todas estas asignaciones han sido cuestionadas más recientemente. Fue uno de los últimos dinosaurios no aviares conocidos a partir del registro fósil que se extinguió durante el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . [1]
Inicialmente, se pensó que el material pertenecía a un dinosaurio rabdodóntido , o algún otro tipo similar de iguanodontiano primitivo . Descubrimientos posteriores de material adicional revelaron su verdadera naturaleza como hadrosaurio. Su ubicación dentro del grupo siguió siendo controvertida: en 1999 se propuso que pertenecía a la subfamilia Lambeosaurinae , lo que lo convirtió en el primero conocido del continente europeo. Estudios posteriores cuestionaron esto, clasificándolo en cambio como un hadrosauroide más primitivo . En 2009 se presentó evidencia de que efectivamente era un lambeosaurino, y más específicamente un pariente cercano de Tsintaosaurus , un género de China . Esta posición se ha encontrado repetidamente desde entonces, y el grupo que los contiene fue posteriormente nombrado Tsintaosaurini . En 2020 se propuso una posición diferente, relacionada con otros lambeosaurios europeos en el grupo Arenysaurini .
La excavación de especímenes que luego se usarían para erigir Pararhabdodon comenzó en la primavera de 1985, en la localidad de Sant Romà d'Abella (SRA) (en los Pirineos cerca de Isona , Lérida , España ) de la Formación Talarn [c] en el Grupo Tremp . [a] [2] [3] [4] En 1987, Casanovas-Cladellas et al. describieron restos de un ornitópodo de Cataluña , incluyendo una vértebra cervical , algunas dorsales parciales , un húmero y una escápula fragmentaria , como Rhabdodon sp. [5] Nuevos restos de este sitio, excavados en 1990, [4] provocaron una reconsideración del material, y Casanovas-Cladellas y colegas lo nombraron como el nuevo género y especie Pararhabdodon isonense en 1993. En ese momento, todavía se consideraba un iguanodonte basal similar a un rabdodonte , de ahí el nombre; isonense hacía referencia a Isona. [6]
En 1994 se recolectó material adicional de la localidad tipo, incluyendo dos maxilares , dos vértebras dorsales , un sacro completo , dos costillas fragmentarias y un isquion parcial . El nombre de la especie fue corregido a isonensis en 1997 por Laurent et al . [7] El nuevo material, principalmente elementos craneales y mandibulares (aquellos del cráneo), llevó al equipo de Casanovas-Cladellas a reclasificarlo como un hadrosáurido en lugar de un iguanodonte basal. [8] En 1999 se identificó más específicamente como un hadrosáurido lambeosaurino , en un artículo nuevamente de Casanovas-Cladellas et al. Esto lo convirtió en el primer miembro de la subfamilia del continente y el segundo hadrosáurido válido, precedido por Telmatosaurus y el dudoso Orthomerus . [4] [9]
En total, el material conocido de la localidad tipo incluye: un maxilar izquierdo y uno derecho; cinco vértebras cervicales, cinco dorsales y una caudal ; un sacro ; huesos costales fragmentarios; un extremo del isquion derecho ; un fragmento de la escápula izquierda , un cúbito y un húmero . [3] [4] [10] Todo este material fue excavado de una superficie de 4 metros (13 pies) por 2,5 metros (8,2 pies), y se cree que perteneció a un solo individuo. [4] El holotipo es una vértebra cervical casi completa ubicada caudalmente (una vértebra cervical ubicada cerca de la base del cuello), número de espécimen IPS SRA-1. [3] [5] Otra cervical, un húmero y un cúbito fueron designados como especímenes paratipo . [4] En 2020, Jesús F. Serrano y colegas describieron nuevo material de las extremidades traseras del sitio, encontrado en 2018. Se cree que pertenecen al individuo holotipo. Esto incluye un fémur , una tibia parcial, un peroné completo y un arco hemal . [11]
En su artículo de 1997, Laurent y sus colegas hicieron referencia a los restos del yacimiento de Le Bexen del Cretácico superior de Aude , en el sur de Francia , al género. [3] [7] Prieto-Márquez y sus colegas comentaron esta referencia en un artículo de 2006, aunque señalaron que no habían examinado el material ellos mismos. Concluyeron que todos los especímenes, excepto un húmero fragmentario, estaban demasiado mal conservados para permitir una comparación adecuada con el material del holotipo. Como tal, no estaban de acuerdo con la referencia. Del húmero, encontraron que era distinguible del del material de SRA, y por lo tanto tampoco atribuible a la especie. [3] Un estudio de primera mano para una reevaluación de 2013 del material europeo de lambeosaurinos respaldó estas conclusiones. [10] Laurent había, en una disertación de 2003, referido más material francés de lambeosaurinos a Pararhabdodon , conservado en el Musée des Dinosaures d'Espéraza; La referencia se hizo porque el género era en ese momento el único lambeosaurino nombrado del continente. [10] [12] Prieto-Márquez et al. (2013) utilizaron este material para establecer un nuevo taxón , Canardia garonnensis . [10]
Un maxilar, el espécimen MCD 4919, fue referido a P. isonensis en 2013. Poseía rasgos de la tribu tsintaosaurin a la que Pararhabdodon estaba asignado en ese momento. Era referible a Pararhabdodon en particular debido a la región rostrocaudal rostrocaudal ancha del maxilar, un rasgo único de P. isonensis entre la tribu. [10] El espécimen fue descubierto en la localidad Serrat del Rostiar 1, parte de la Formación Conques ; [c] esto es parte del Grupo Tremp [a] al igual que la localidad tipo, pero en una sección inferior de los estratos , lo que lo hace más antiguo. La referencia a Pararhabdodon extendió así el rango del género más allá dentro del Maastrichtiano superior . [10] [13] Un artículo de 2019 cuestionó la referencia de MCD 4919 a P. isonensis . Se descubrió que el espécimen tenía una plataforma ectopterigoidea diferente en comparación con el maxilar del holotipo, lo que entraría en conflicto con la pertenencia a la misma especie. Como el espécimen todavía se reconocía como poseedor de características de tsintosaurino, los autores aún consideraban que probablemente pertenecía a un pariente cercano de P. isonensis . [13]
El mismo estudio de 2013 también evaluó Blasisaurus canudoi , de la localidad Blasi 1 de la Formación Arén subyacente , y Arenysaurus ardevoli , de la localidad Blasi 3 de la Formación La Posa , [d] otra parte del Grupo Tremp. [a] Se demostró que los rasgos diagnósticos previamente reclamados de los dos taxones se encuentran en otros hadrosaurios. Esto dejó al primero con dos características únicas, ambas en el yugal , y una combinación única de otras características, y al segundo con solo una característica única, en el frontal . Como no se conocían fósiles superpuestos para las áreas relevantes, no se podía descartar que fueran de hecho sinónimos , representantes de una sola especie. La misma reevaluación no pudo descartar que esta única especie o cualquiera de las especies separadas fueran sinónimos de Pararhabdodon isonensis , ya que no se conocen áreas taxonómicamente informativas del esqueleto tanto de Pararhabdodon como de los otros dos taxones. Los autores se abstuvieron de considerar a ninguno de ellos como representante de una especie a la espera de datos de más material. [10] El miembro superior del Pararhabdodon descrito en 2020 permitió descartar la sinonimia con Arenysaurus , ya que los fémures de los dos taxones eran anatómicamente distintos. [11]
Un megaestrato óseo de hadrosaurio, posteriormente denominado estrato óseo de Basturs Poble , fue descubierto en afloramientos de la Formación Conques [c] a finales de los años 1990. El estatus taxonómico de este estrato óseo ha fluctuado con el tiempo. [14] Se ha debatido si el material representa una especie singular o una combinación de dos especies distintas; pero hoy en día se considera más probable una sola especie variable. [14] [15] Se sugirió que el material probablemente perteneciera a Koutalisaurus , basándose en la proximidad geográfica, pero esta reasignación fue abandonada cuando ese género fue reconocido como indeterminado. [10] [16] Desde entonces, en cambio, se ha asignado tentativamente al género Pararhabdodon . [14] Sin embargo, debido a la falta de material adecuado para la comparación y la falta de características de tsintosaurino en el material del estrato óseo, se ha sugerido más recientemente que debería considerarse en cambio material de lambeosaurio indeterminado. [13] La descripción de las extremidades traseras de 2020 permitió que se solidificara la distinción entre Pararhabdodon y el material de Basturs Poble, y el material del lecho óseo mostró una anatomía femoral inconsistente con el género. [11]
Cerca del pueblo de Abella de la Conca , en la década de 1990, el paleontólogo Marc Boada descubrió un nuevo yacimiento en la Formación Talarn, [c] con fósiles de dinosaurios. [3] [13] En este yacimiento, posteriormente denominado Les Llaus (LL), se excavó un dentario derecho , designación de espécimen IPS SRA 27. [3] En 1997, Casanovas-Cladellas y colegas afirmaron que este dentario fue descubierto en SRA, el yacimiento donde se encontraron los restos originales de Pararhabdodon . [3] [8] Al año siguiente, describieron el espécimen y lo remitieron a P. isonensis , y nuevamente afirmaron que era del mismo nivel estratigráfico . [4] En 2006, Albert Prieto-Márquez y sus colegas reevaluaron la estratigrafía de la región y corrigieron la ubicación del dentario a la localidad LL, a 750 metros (2460 pies) de distancia y 9 metros (30 pies) por debajo de la localidad SRA. Notaron que no se había encontrado ningún dentario en la localidad SRA para comparar con el espécimen LL, por lo que restringieron P. isonensis al material conocido de su localidad original. Además, nombraron un género y una especie para IPS SRA 27, Koutalisaurus kohlerorum . Se utilizó una autapomorfía (rasgo único) para diagnosticar el taxón como una nueva especie: una sección edéntula muy alargada en el dentario, que se extendía medialmente (hacia adentro). Los autores notaron la posibilidad de que futuros descubrimientos pudieran llevar a la sinonimización de su taxón con P. isonensis [3]
La evidencia de esta sinonimia vendría más tarde en un estudio de 2009, de Prieto-Márquez junto con Jonathan R. Wagner. Se examinó y comparó material de Pararhabdodon , el holotipo de Koutalisaurus , y material de la especie china Tsintaosaurus spinorhinus , y se encontró que la pendiente edéntula que anteriormente se creía única de Koutalisaurus era casi idéntica en T. spinorhinus . Todavía no se había descubierto material de la localidad de SRA que permitiera la comparación con Pararhabdodon . Sin embargo, se encontraron rasgos que unían a P. isonensis con T. spinorhinus . Como ambos taxones de la Formación Talarn [c] compartían rasgos únicos con el género asiático, los autores decidieron tratar a los dos como una sola especie, ya que mantenerlos como separados provisionalmente sería, a sus ojos, engañoso para los no especialistas, que probablemente no distinguirían que los dos taxones se mantenían separados para ser conservadores y no debido a una fuerte evidencia de dos hadrosaurios en el área. [17]
Prieto-Márquez volvió a estudiar el dentario en 2013, en un estudio junto con colegas que proporcionaban una revisión e investigación de hadrosaurios de toda Europa. La preparación posterior del espécimen en el tiempo transcurrido desde su último estudio al respecto reveló que la singularidad del dentario había sido exagerada significativamente por la reconstrucción del espécimen cuando se preparó por primera vez en la década de 1990. Se descubrió que los especímenes de Tsintaosaurus que mostraban la misma condición habían sido distorsionados por un proceso similar. Corrigiendo las inexactitudes, el dentario de Los Llaus es indistinguible del de varios lambeosaurinos y no comparte una conexión particular con Tsintaosaurus . Con esto, su razonamiento para la asignación del espécimen a Pararhabdodon quedó anulado, y el espécimen ahora se considera un dentario de lambeosaurino completamente indeterminado. [10]
Pararhabdodon habría sido un herbívoro bípedo - cuadrúpedo . Se estima que el espécimen holotipo medía alrededor de 6 metros (20 pies) de largo. [3] El análisis histológico indica que el individuo no estaba completamente desarrollado, por lo que la especie probablemente alcanzó tamaños similares a sus parientes norteamericanos y asiáticos, como Corythosaurus y Tsintaosaurus (alrededor de 9 metros (30 pies) de largo [18] ). Esto es a pesar de que Pararhabdodon vivía en una isla, algo generalmente asociado con el enanismo insular , un fenómeno exhibido en otros hadrosaurios europeos; Adynomosaurus fue citado como un ejemplo similar, teniendo aproximadamente el mismo tamaño. [11]
Pararhabdodon ha sido clasificado en varias posiciones diferentes dentro de Iguanodontia desde que sus restos fueron descubiertos por primera vez a mediados de la década de 1980. [3] [17] Cuando los primeros especímenes fueron descubiertos y descritos originalmente por Casanovas-Cladellas y colegas, no se pensó que pertenecieran a un nuevo taxón en absoluto, sino simplemente que pertenecían al género Rhabdodon , y de una especie incierta. [5] No mucho después, serían reconocidos como los de una especie única, y en 1993 se les dio su nombre moderno. En este punto, todavía se pensaba que era un rabdodóntido o algún otro tipo de iguanodonte primitivo estrechamente relacionado con ellos. Esto se basó en las características de sus vértebras, ya que los restos craneales aún no se habían encontrado. [6] En 1994 se encontrarían estos restos craneales -dos maxilares- y estos serían utilizados por los autores originales para establecerlo como una especie de hadrosaurio . [8]
Casanovas-Cladellas et al. revisaron su posición por última vez en 1999, cuando publicaron un artículo que defendía su posición como miembro primitivo de la subfamilia de hadrosaurios Lambeosaurinae , lo que lo convirtió en la primera especie de este tipo conocida en el continente europeo. Las características del esqueleto que apoyaban este punto de vista eran la anatomía truncada y redondeada de la articulación del maxilar con el yugal , la naturaleza truncada de la parte posterior del propio maxilar, la desviación ventral de la parte delantera del dentario (aunque el único dentario conocido fue posteriormente referido a una nueva especie, Koutalisaurus , y más tarde declarado como el de un lambeosaurino indeterminado [10] ), sus altas espinas neurales y la cresta deltopectoral del húmero que se proyecta distalmente. [4]
Sin embargo, la propuesta de que P. isonensis fue el primer lambeosaurino europeo conocido fue pronto cuestionada en 2001 por Jason Head, en un estudio que reevaluaba el estado de otra especie, Eolambia caroljonesa , como lambeosáurido primitivo. Se descubrió que tanto Pararhabdodon como Eolambia eran hadrosauroides más primitivos, más basales que la división entre Lambeosaurinae y " Hadrosaurinae " (más tarde renombrados como Saurolophinae [19] ). Con respecto a Pararhabdodon , esto se basó en una refutación de los argumentos presentados en el estudio de 1999; la articulación maxiloyugal de la anatomía actual no se consideró una sinapomorfía en Lambeosaurinae, simplemente la presencia de esto en el yugal mismo, desconocido en la especie, y la cresta deltopectoral angular es un rasgo presente incluso en los iguanodontes primitivos. Además, su recuento de dientes era menor que el de los lambeosáuridos conocidos. [20] En la reevaluación del género realizada en 2006 por Albert Prieto-Márquez y colegas, se lo incluyó por primera vez en un análisis filogenético . En este se determinó que se trataba de un hadrosauroide no hadrosáurido, una posición similar a la que había sostenido Head. El cladograma de Prieto-Márquez et al. (2006) se ve a continuación a la izquierda: [3]
Prieto-Márquez volvería a la cuestión en 2009 junto con Jonathan R. Wagner. Una vez más se volvieron a la articulación entre el maxilar y el yugal, encontrando que esto vinculaba a Pararhabdodon con el lambeosaurino asiático, Tsintaosaurus spinorhinus . En el análisis filogenético de 2006, P. isonenis había sido calificado como poseedor de una condición hadrosauroide ancestral para este rasgo, lo que tuvo un fuerte efecto en su posición. Al codificarlo en cambio para una versión modificada de la condición hadrosáurida más avanzada, se apoyó la conexión entre las dos especies con exclusión de otros lambeosáuridos. Se encontraron múltiples sinapomorfías que unían a los dos taxones, así como la identificación de Pararhabdodon como miembro de la subfamilia en lugar de fuera de Hadrosauridae. [17] Esta relación fue apoyada nuevamente en Prieto-Márquez et al. (2013), donde el grupo que contiene los dos géneros fue acuñado como la tribu taxonómica Tsintaosaurini ; Se proporcionó un diagnóstico para la tribu. Su cladograma se reproduce arriba, a la derecha. [10]
En un estudio de 2020 que describe y nombra a Ajnabia , Nicholas Longrich y sus colegas encontraron una nueva disposición de la filogenia de los lambeosaurios. A diferencia de los lambeosaurios europeos que se distribuyen en diferentes linajes, se descubrió que todos los miembros de la subfamilia del continente, incluido Pararhabdodon , formaban un clado monofilético , que allí se denominó Arenysaurini . Una combinación única de características anatómicas primitivas y derivadas, así como algunas exclusivas del grupo, respaldaron la formación de un clado . No se encontró que Tsintaosaurus estuviera cerca de Pararhabdodon , sino que ocupaba una posición más basal. [21]
