Ostrinia scapulalis , el barrenador del frijol adzuki o gusano del frijol adzuki , es una especie de polilla de la familia Crambidae . Fue descrita por Francis Walker en 1859. Es una de las 20 polillas del género Ostrinia y es de origen euroasiático. [1] Las larvas tienen una línea dorsal media gris y pueden ser de color rosa claro o beige. El barrenador adulto del frijol adzuki tiene un ala anterior de color marrón amarillento con líneas dentadas y un sombreado variable más oscuro, con una envergadura que varía de 20 a 32 mm. Las polillas de esta especie son nocturnas y tienden a sentirse atraídas por la luz. [2]
Las larvas se alimentan principalmente de Artemisia vulgaris , pero también pueden alimentarse de maíz . [3] Por lo general, se encuentran en campos de maíz, jardines y plantaciones de cultivos comerciales y generalmente están activos de abril a octubre. [2] Se encuentran principalmente en Japón , aunque también se pueden encontrar en otras regiones de Asia y Europa. [4]
O. scapulalis se encuentra con mayor frecuencia en las regiones paleárticas occidental (desde Europa occidental hasta Rusia) y oriental (desde el este de China hasta Japón) . Sin embargo, la distribución de esta especie puede ser más amplia e incluso puede ser continua desde Europa hasta Japón. Japón tiene una concentración significativamente grande de polillas y la mayor parte de los estudios realizados allí se realizan sobre el barrenador del frijol adzuki. La polilla prospera en los hábitats y recursos naturales que se encuentran en las regiones Paleárticas occidental y oriental. [4]
La bacteria Wolbachia es responsable de una de las enfermedades más prevalentes de O. scapulalis . Estas bacterias se transmiten por vía materna y su presencia puede causar muchas anomalías reproductivas en artrópodos como el barrenador del frijol adzuki. Es decir, la bacteria puede convertir machos genéticos en hembras funcionales en un proceso conocido como feminización . Esto puede distorsionar la proporción de sexos de una población, lo que a su vez puede reducir las tasas de reproducción. [5]
Los depredadores de O. scapulalis incluyen:
Las especies de Ostrinia son víctimas de muchos parásitos naturales:
Mientras que se sabe que Lydella thompsoni y Pseudoperichaeta nigrolineata parasitan a otros huéspedes, Macrocentrus cingulum se asocia principalmente con Ostrinia . Ciertos parásitos como Trichogramma brassicae también se utilizan para el control biológico. [7]
El barrenador del frijol adzuki es capaz de emitir pulsos ultrasónicos a 40 kHz. Esto se puede utilizar en el contexto del apareamiento, pero también se puede utilizar para defenderse de los depredadores que utilizan el ultrasonido como mecanismo de localización. El barrenador del frijol adzuki genera estos pulsos y vuela erráticamente para confundir y escapar de la depredación, específicamente de los murciélagos. [8]
El ciclo de vida de O. scapulalis comienza durante la oviposición . Se ha descubierto que el comportamiento de oviposición está influenciado por feromonas que disuaden la oviposición (ODP), también conocidas como feromonas de marcado del huésped (MP), que emanan de masas de huevos puestos por otras hembras de su misma especie. Una hembra que está lista para ovipositar tiende a rechazar huéspedes marcados con MP para favorecer huéspedes no marcados. [9]
Múltiples estudios han demostrado que existe una cantidad significativa de distorsión de la proporción de sexos que ocurre en O. scapulalis . Se predice que habrá dos mecanismos de distorsión de la proporción de sexos en esta polilla. Uno involucra a la bacteria Wolbachia (rasgo SRw+) y otro no (rasgo SRw–). Estos rasgos pueden haber sido heredados de un ancestro común entre O. furnicalis y O. scapulalis . Se desconoce la razón fisiológica de por qué estos rasgos inducen una proporción de sexos sesgada hacia las mujeres. Se sugiere que la aparición del rasgo se debe a la feminización, la matanza del macho en la etapa larvaria o el impulso meiótico . [10]
O. scapulalis es una de las ocho especies de Ostrinia que se encuentran en Japón . Existe un nivel inusualmente bajo de divergencia entre el barrenador del frijol adzuki y las otras siete especies de Ostrinia . Específicamente, O. orientalis y O. nubilalis tienen un bajo nivel de divergencia con respecto a O. scapulalis . Sin embargo, el barrenador del frijol adzuki es morfológicamente distinto de los otros dos. Un estudio reciente demostró que existen QTL (loci de rasgos cuantitativos) importantes que están asociados con el aislamiento de apareamiento entre O. nubilalis y O. scapulalis . Específicamente, los QTL asociados con las características de las feromonas estaban presentes en distintos grupos de enlace. [11] Se requieren estudios adicionales para abordar otros aspectos de la arquitectura genética de las polillas que puedan explicar su aislamiento reproductivo.
Otras diferencias genéticas pueden servir como base para otras diferencias de comportamiento entre las polillas, como el hecho de que O. scapulalis , una polilla de la raza artemisa, emerge de la pupa 10 días antes que las polillas de la raza del maíz. [12]
En la mayoría de las especies, las hembras son vistas como el sexo más exigente con respecto a los atributos de un macho determinado debido a una mayor inversión en un solo gameto (los óvulos) por parte de la hembra. Sin embargo, la evidencia muestra que O. scapulalis demuestra un comportamiento que indicaría lo contrario. Las hembras pueden perseguir a los machos (usando feromonas específicas de cada especie) y los machos varían su inversión en hembras de diferente calidad debido al costo significativo de la cópula para el macho. Este costo incluye actividades como la producción de esperma, la vigilancia territorial y el cuidado parental. Se descubrió que los machos invertían menos en hembras mayores, más pequeñas o privadas de agua, lo que indica que el barrenador del frijol adzuki cambia su inversión reproductiva debido a la calidad de la pareja.
Esta alteración en la inversión reproductiva también cambia con respecto a la edad de los machos. Se produce una mayor modulación con los machos mayores, lo que demuestra que el comportamiento de búsqueda de pareja está influenciado por la condición femenina y la edad masculina. [13] Si bien se descubrió que los machos mayores tenían tasas más altas de éxito en el apareamiento que los machos más jóvenes, se descubrió que esto se debía simplemente a una mayor frecuencia de cortejo y no reflejaba la preferencia femenina. [14]
Recientemente, se ha utilizado la cromatografía de gases para identificar los cromosomas sexuales femeninos de O. scapulalis . El cóctel de feromonas se ha identificado como una combinación de los siguientes compuestos: acetato de (Z)-11-tetradecenilo (Z11–14:OAc) y acetato de (E)-11-tetradecenilo (E11–14:OAc) en una proporción de 100 :3. [15] En cualquier glándula de feromonas de un solo sexo de la polilla hembra, hay aproximadamente 6,6 ng de Z11–14:OAc y 2,4 ng de E11–14:OAc presentes en promedio, aunque varía significativamente. [16] Se ha demostrado que las variaciones en la proporción de una sustancia química a otra están influenciadas en gran medida por factores genéticos. Los bioensayos en túnel de viento han demostrado que la mezcla binaria de las dos feromonas impacta el comportamiento masculino de la misma manera que lo hace una hembra virgen, vinculando así el comportamiento masculino con las feromonas liberadas por las hembras vírgenes. [15]
Se sabe que el barrenador macho del frijol adzuki produce ultrasonidos durante el cortejo. Esto ayuda con el cortejo ya que el ultrasonido inmoviliza a la hembra facilitando la cópula . Estos pulsos emitidos continúan durante un período prolongado a una frecuencia de 40 kHz. Sin embargo, la amplitud de esta modulación se altera significativamente entre diferentes poblaciones, lo que se ha correlacionado especialmente con la geografía circundante de la población. [8]
Además del uso de ultrasonido, se observan otros comportamientos de cortejo. El barrenador macho del frijol adzuki generalmente se acerca desde la parte trasera de la hembra. Mientras lo hace, abanica sus alas para parecer más grande. Luego, el macho hace vibrar las alas levantadas y extiende sus pinzas genitales. Su abdomen también se extiende hacia la mujer objetivo. Si la exhibición tiene éxito, la hembra acepta al macho. Si la exhibición no tiene éxito, la hembra puede caminar o volar. [14]
El barrenador macho del frijol adzuki proporciona regalos nupciales a la hembra en forma de proteínas, carbohidratos, minerales y azúcares que se incluyen en el espermatóforo . Se sabe que estos obsequios nupciales mejoran significativamente el rendimiento reproductivo de la mujer. Por ejemplo, se cree que la proteína ayuda con la producción de huevos. Los recursos que se requieren del macho para hacer esto generalmente se derivan de fuentes larvarias. Esto supone un coste sustancial para el hombre. Dado que existe un equilibrio entre la inversión en la reproducción actual y la reproducción futura, se debe invertir más en la reproducción hacia el final de la vida de la polilla. Como predice esta idea, se descubrió que los machos mayores producían espermatóforos significativamente más grandes que los machos más jóvenes, lo que indica un mayor esfuerzo reproductivo. [14] Por el contrario, ni la fecundidad femenina ni la longevidad y la longevidad se vieron afectadas por la edad. [14]
La poligamia es común en el barrenador del frijol adzuki. Los machos de la especie se aparean se multiplican y son poligínicos, aunque las hembras de la especie se aparean sólo una vez y son monándricas. Los machos siguen los numerosos rastros de feromonas femeninas y aterrizan cerca de las hembras antes de realizar un ritual de cortejo y apareamiento (transfiriendo espermatóforos a la hembra). Esto da como resultado que la mayor parte del cuidado parental lo proporcione la hembra de la especie, ya que el abandono de los machos es común. [14]
O. scapulalis es capaz de producir sonidos ultrasónicos. La polilla lo hace frotando las escamas rugosas de sus alas contra otras escamas rugosas que se encuentran en la sección media de su tórax. Esta acción es clave para producir sonidos en varias frecuencias dependiendo de qué tan rápida o lenta la polilla realice esta acción. La frecuencia promedio del sonido generado es de 40 kHz. [14]
Estas polillas tienen orejas timpánicas sensibles a la ecografía. Los órganos timpánicos consisten en un órgano cordotonal envuelto en tejido epitelial traqueal . El tímpano es una fina pieza de tejido transparente que vibra en respuesta al sonido ultrasónico. [17] El órgano tímpano está sintonizado con los sonidos que hacen las llamadas de los murciélagos . Además, este tipo de audición es menos frecuente en zonas libres de murciélagos. Esto sugiere que los oídos de estas polillas han evolucionado para defenderse de los insectívoros, incluidos los murciélagos, que emiten sonidos ultrasónicos. [14]
El olfato se observa principalmente como un factor clave en los hombres. Esto se debe a que los machos deben poder distinguir las feromonas femeninas de su propia especie de las de otras especies similares. Los receptores de olores masculinos consisten en sensilas olfativas. [18] Estas sensillas son pequeños órganos sensoriales que pueden sobresalir o encontrarse debajo de la cutícula de la polilla. En el barrenador del frijol adzuki, son específicamente sensibles a las feromonas. [19]
La diapausa se considera un retraso en el desarrollo animal debido a múltiples factores ambientales. Se sabe que O. scapulalis participa en este comportamiento. Las larvas de esta especie hacen diapausa durante el invierno en la parte superior del tallo de su planta huésped. La principal planta huésped de la polilla en la que hacen diapausa es la artemisa, aunque también se encuentran en los tallos del maíz y del lúpulo. La razón de la preferencia por la ubicación de la diapausa es la identidad de los parasitoides que se encuentran en ambos. Sus prevalencias difieren entre el maíz y la artemisa, lo que da lugar a diferentes beneficios durante la diapausa. [20]
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