Nimravidae es una familia extinta de carnívoros , a veces conocidos como falsos gatos con dientes de sable , cuyos fósiles se encuentran en América del Norte y Eurasia . No se considera que pertenezcan a los verdaderos gatos (familia Felidae ), los nimrávidos generalmente se consideran estrechamente relacionados y se clasifican como una familia distinta en el suborden Feliformia . Se han fechado fósiles desde el Eoceno medio hasta el Mioceno tardío ( etapas del Bartoniano al Tortoniano , hace 40,4 a 7,2 millones de años), abarcando aproximadamente 33,2 millones de años . [3]
Los barbourofélidos, que anteriormente estaban clasificados como una subfamilia de Nimravidae, fueron reasignados a su propia familia distinta, Barbourofelidae, en 2004. [4] Sin embargo, algunos estudios recientes (2020) sugieren que los barbourofélidos son una rama de los nimrávidos, lo que sugiere que este debate Es posible que aún no se haya resuelto. [5]
La mayoría de los nimrávidos tenían cuerpos musculosos, bajos, parecidos a los de los gatos, con patas y colas más cortas que las típicas de los gatos. A diferencia de la Feliformia existente , los nimrávidos tenían una estructura ósea diferente en los huesos pequeños del oído. El oído medio de los verdaderos gatos está alojado en una estructura externa llamada bulla auditiva , que está separada por un tabique en dos cámaras. Los restos de Nimravid muestran ampollas osificadas sin tabique o sin rastro alguno de toda la bulla. Se supone que tenían una carcasa cartilaginosa del mecanismo auditivo. [6] Los pies de los nimrávidas eran cortos, lo que indicaba que caminaban en una postura plantígrada o semiplantígrada, es decir, sobre la planta de los pies en lugar de sobre los dedos, como los gatos modernos. [7]
Aunque algunos nimrávidos se parecían físicamente a los gatos con dientes de sable, como Smilodon , no estaban estrechamente relacionados, [8] pero desarrollaron una forma similar a través de una evolución paralela . Poseían sinapomorfias con los barbourofélidos en el cráneo , mandíbula , dentición y poscráneo . [9] También tenían un reborde que se proyectaba hacia abajo en la parte frontal de la mandíbula tan largo como los dientes caninos, una característica que también evolucionó de manera convergente en el esparasodonte Thylacosmilus con dientes de sable .
Los ancestros de los nimrávidos y los gatos divergieron de un ancestro común poco después de la división Caniformia - Feliformia , en el Eoceno medio , hace unos 50 millones de años ( Mya ), con una restricción mínima de 43 Mya. Los fósiles de nimrávidos reconocibles datan del Eoceno tardío (37 millones de años), desde la Formación Chadroniana White River en Flagstaff Rim, Wyoming , hasta el Mioceno tardío (5 millones de años). La diversidad nimrávida parece haber alcanzado su punto máximo alrededor de 28 millones de años.
Un estudio de 2021 ha demostrado que un número considerable de especies desarrollaron morfologías parecidas a las de los felinos además de taxones con dientes de sable. [10]
La familia Nimravidae fue nombrada por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en 1880, [11] con el género tipo Nimravus . La familia fue asignada a Fissipedia por Cope (1889); a Caniformia de Flynn y Galiano (1982); a Aeluroidea por Carroll (1988); a Feliformia de Bryant (1991); y a Carnivoramorpha, de Wesley-Hunt y Werdelin (2005). [12]
Algunos autores colocan a los nimrávidos en tribus para reflejar relaciones más estrechas entre los géneros dentro de la familia. Algunos nimrávidos evolucionaron hacia formas grandes, dentadas, parecidas a gatos, con enormes caninos superiores aplanados y pestañas mandibulares que los acompañaban. Algunos tenían dentición similar a la de los félidos o gatos modernos, con caninos más pequeños. Otros tenían caninos moderadamente aumentados en una relación más intermedia entre los gatos con dientes de sable y los félidos. Los caninos superiores no sólo eran más cortos, sino también más cónicos que los de los verdaderos gatos con dientes de sable ( Machairodontinae ). Estos nimrávidos se conocen como "falsos dientes de sable".
Los nimrávidos no sólo exhibieron dentición diversa, sino que también mostraron la misma diversidad en tamaño y morfología que los gatos. Algunos eran del tamaño de un leopardo , otros del tamaño de los leones y tigres actuales , uno tenía la cara corta, el cráneo redondeado y los caninos más pequeños del guepardo moderno , y uno, Nanosmilus , era sólo del tamaño de un pequeño gato montés .
Los Barbourofelids ya no estuvieron incluidos durante un tiempo en Nimravidae, luego de ser elevados a la familia como clado hermano de los verdaderos gatos (familia Felidae ). [13] [14] Sin embargo, varios estudios recientes los han devuelto a Nimravidae, incluso como parte de Nimravinae. [2] [10]
Las relaciones filogenéticas de Nimravidae se muestran en el siguiente cladograma: [15] [16] [17]
Un estudio de 2021 divide a Nimravidae en Hoplophoninae y Nimravinae, este último incluye la mayor parte de las especies además de los barbourofélidos.
Filogenia de Nimravidae a partir de la descripción de Pangurban de 2022 : [1]
Los nimrávides aparecieron a mediados del Eoceno , hace unos 40 millones de años, en América del Norte y Asia. El clima global en ese momento era cálido y húmedo, pero tendía a ser más frío y seco hacia finales del Eoceno. Los frondosos bosques del Eoceno se fueron transformando en matorrales y bosques abiertos . Esta tendencia climática continuó en el Oligoceno , y los nimrávidos evidentemente florecieron en este entorno. América del Norte y Asia estaban conectadas y compartían mucha fauna relacionada. [18] Europa en el Oligoceno era más un archipiélago que un continente, aunque debieron existir algunos puentes terrestres, ya que los nimrávidos también se extendieron allí.
En el Mioceno , el registro fósil sugiere que muchos animales aptos para vivir en bosques o zonas arboladas fueron reemplazados por herbívoros aptos para pastizales. Esto sugiere que gran parte de América del Norte y Asia quedó dominada por la sabana. Los nimrávidos desaparecieron junto con los bosques, pero sobrevivieron en bosques húmedos relictos en Europa hasta finales del Mioceno. Cuando las condiciones finalmente cambiaron allí a finales del Mioceno, los últimos nimrávidos desaparecieron alrededor de 9 millones de años. [18]
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