Macrauchenia (" llama larga ", basado en el género de llama ahora inválido, Auchenia , del griego "cuello grande") es un género extinto de ungulado grande nativo de América del Sur desde el Plioceno [1] o Pleistoceno medio hasta el final del Pleistoceno tardío . [2] Es un miembro del orden extinto Litopterna , un grupo de ungulados nativos de América del Sur distinto de los dos órdenes que contienen todos los ungulados vivos que habían estado presentes en América del Sur desde el Cenozoico temprano , hace más de 60 millones de años, antes de la llegada de ungulados vivos a América del Sur hace alrededor de 2,5 millones de años como parte del Gran Intercambio Americano . [3] La forma corporal de Macrauchenia ha sido descrita como similar a un camello, [4] siendo uno de los litopternos más grandes conocidos, con una masa corporal estimada de alrededor de 1 tonelada. [3] El género da su nombre a su familia, Macraucheniidae , que al igual que Macrauchenia típicamente tenía cuellos largos y pies de tres dedos, así como una región nasal retraída, [5] que en Macrauchenia se manifiesta como la abertura nasal en la parte superior del cráneo entre las cuencas de los ojos. [6] Históricamente se ha argumentado que esto corresponde a la presencia de una probóscide similar a la del tapir, aunque autores recientes sugieren que es más probable que tuviera un labio prensil similar al del alce [7] o una nariz similar a la del antílope saiga para filtrar el polvo.
Solo una especie se considera generalmente válida, [8] M. patachonica , que fue descrita por Richard Owen basándose en restos descubiertos por Charles Darwin durante el viaje del Beagle . [9] M. patachonica se conoce principalmente de localidades en las Pampas , pero se conoce a partir de restos encontrados en todo el Cono Sur que se extienden tan al sur como la Patagonia más austral , y tan al norte como el sur de Perú. Otro género de macraucheniid Xenorhinotherium estuvo presente en el noreste de Brasil y Venezuela durante el Pleistoceno tardío. [6]
Se cree que Macrauchenia era un animal de alimentación mixta, que consumía vegetación leñosa y pasto, que vivía en manadas y probablemente realizaba migraciones estacionales. Se sugiere que Macrauchenia era un corredor veloz capaz de moverse a una velocidad considerable.
Macrauchenia se extinguió como parte del evento de extinción masiva del final del Pleistoceno hace unos 12.000 años, junto con la gran mayoría de otros grandes mamíferos nativos de América. [3] Esto siguió a la llegada de los humanos a América , y se ha encontrado posible evidencia de interacciones humanas con Macrauchenia en varios sitios y algunos autores sugieren que la caza humana puede haber jugado un papel en su extinción.
Los fósiles de Macrauchenia fueron recolectados por primera vez el 9 de febrero de 1834 en el puerto de San Julián, en el sur de la Patagonia, en lo que hoy es Argentina, por Charles Darwin , cuando el HMS Beagle estaba inspeccionando el puerto (la Confederación Argentina reclamaba la región, pero no la controlaba de manera efectiva en ese momento). [10] Como no era un experto, identificó tentativamente los huesos de las patas y los fragmentos de la columna que encontró como "un animal grande, me imagino que un mastodonte ". En 1837, poco después del regreso del Beagle , el anatomista Richard Owen identificó los huesos, incluidas las vértebras de la espalda y el cuello, como de una criatura gigantesca parecida a una llama o un camello , a la que Owen llamó Macrauchenia patachonica . [11] Al nombrarlo, Owen señaló los términos griegos originales µακρος ( makros , grande o largo) y αυχην ( auchèn , cuello), utilizados por Illiger como base de Auchenia como nombre genérico para la llama, Vicugna , etc. [12]
Actualmente se considera que Macrauchenia patachonica es la única especie válida de Macrauchenia . [13] Macrauchenia boliviensis de la Formación Kollukollu de Bolivia, probablemente del Mioceno temprano, descrita por Thomas Henry Huxley en 1860, ahora se considera un miembro indeterminado de Macraucheniidae. [14] La especie Macrauchenia ensenadensis descrita por Florentino Ameghino en 1888 del Pleistoceno temprano ha sido transferida al género estrechamente relacionado Macraucheniopsis . [15]
Macrauchenia es parte del orden de ungulados extintos Litopterna , que se agrupa con varios otros órdenes como parte de los ungulados nativos sudamericanos (SANU), que formaron un elemento destacado de la fauna de mamíferos del Cenozoico de América del Sur a partir del Paleoceno , hace más de 60 millones de años. [16] Los litopternos generalmente tienen formas corporales similares a las de los ungulados actuales. [16]
Las relaciones de los litopternos (así como otras SANU) con los mamíferos vivos eran históricamente inciertas. Las secuencias de ADN mitocondrial extraídas de los restos de M. patachonica encontrados en una cueva en el sur de Chile publicadas en 2017 indican que los parientes vivos más cercanos de Macrauchenia (y por inferencia, Litopterna) son miembros del orden de ungulados existente Perissodactyla (que incluye a los équidos , rinocerontes y tapires ), y se estima que los litopternos divergieron genéticamente de los perisodáctilos hace unos 66 millones de años. [17] [18] El análisis de las secuencias de colágeno obtenidas de Macrauchenia y el rinoceronte similar Toxodon (que pertenece a otro orden SANU, Notoungulata ) en 2015 llegó a una conclusión similar y sugiere que los litopternos están más estrechamente relacionados con los notoungulados que con los perisodáctilos. [19] [20]
Los primeros fósiles conocidos de litopternos son del Paleoceno temprano, hace unos 62,5 millones de años. [1] La familia a la que pertenece Macrauchenia , Macraucheniidae , apareció por primera vez durante el Eoceno tardío o el Oligoceno , hace unos 39-30 millones de años, dependiendo de las especies incluidas. [1] [21] Los miembros de la familia se caracterizan típicamente por tener pies de tres dedos y cuellos largos. [21] La familia alcanzó su punto máximo de diversidad en el Mioceno tardío , hace unos 10-6 millones de años, antes de declinar a baja diversidad durante el Plioceno y el Pleistoceno , [21] como parte de un declive más amplio de la diversidad de SANU durante este período. [16] La causa de esta disminución de la diversidad es incierta, aunque se ha sugerido que se debe a cambios climáticos, [22] así como posiblemente a la competencia/depredación de inmigrantes de América del Norte, que llegaron después de la formación del Istmo de Panamá durante el Plioceno como parte de un evento llamado el Gran Intercambio Americano . [16] [23] Los primeros fósiles atribuidos a Macrauchenia datan del Plioceno tardío , [5] aunque los restos de Macrauchenia patagonica se conocen principalmente del Pleistoceno tardío . [15]
Cladograma de Macraucheniidae según Lobo, Gelfo & Azevedo (2024): [21]
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Macrauchenia tenía una forma corporal superficialmente similar a la de un camello, [24] con un cuello largo compuesto por vértebras cervicales alargadas similares a las de un camello o una jirafa . En la mayoría de las vértebras cervicales, el canal para la arteria pasa a través del arco neural . [25] Macrauchenia fue uno de los macraucheniids y ungulados nativos de América del Sur más grandes, con una masa corporal estimada de alrededor de 1000 kilogramos (2200 lb), [25] considerablemente más grande que los macraucheniids anteriores, que generalmente solo pesaban alrededor de 80-120 kilogramos (180-260 lb). [3]
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El cráneo de Macrauchenia es relativamente alargado y tiene una cuenca ocular ( órbita ) completamente encerrada por hueso, que está situada detrás de los dientes. [25] Al igual que otros macraucheniids, hay un total de 44 dientes en las mandíbulas superior e inferior (el número primitivo en los mamíferos placentarios). [21] Los dientes forman una fila continua en ambas mandíbulas sin ningún diastema (huecos) y todos son braquidontes (coronados bajos). [25] La característica más inusual del cráneo de Macrauchenia es su región nasal retraída, compartida con otros macraucheniinos derivados , que tienen la abertura en la parte superior del techo del cráneo entre las cuencas de los ojos. [25] [26] Detrás de la abertura nasal hay una región sustancialmente deprimida con numerosos hoyos y crestas, que sirvieron como uniones para los músculos nasales. Aunque históricamente esta inusual estructura nasal fue tomada como evidencia de una probóscide/tronco similar al del tapir , autores recientes han expresado dudas al respecto, sugiriendo alternativamente que podría haber formado un labio prensil similar al del alce , o una estructura nasal similar al antílope saiga que servía para filtrar el polvo (que probablemente prevalecía en el entorno donde vivía Macrauchenia ), [25] quizás combinando la función de órgano de filtrado de polvo y un labio prensil. [27] Detrás de la abertura nasal, la parte superior del cráneo muestra el desarrollo de senos nasales extensos. [28]
El húmero es un hueso muy corto y robusto. El radio y el cúbito en las extremidades anteriores y la tibia y el peroné en las extremidades posteriores están fusionados entre sí, siendo el radio-cúbito combinado ancho en vista frontal, y el peroné es mucho más delgado que la tibia. El fémur tiene un tercer trocánter bien desarrollado y es largo en relación con la longitud de la tibia. Las patas delanteras y traseras tenían cada una tres dígitos funcionales . [25] El desarrollo de una fosa suprapatelar (una hendidura) en la articulación de la rodilla ha llevado a sugerir que esta funcionaba de manera análoga al aparato de soporte que se encuentra en los caballos actuales, lo que permitía bloquear pasivamente las rodillas mientras estaban de pie. [29]
Se conocen fósiles de Macrauchenia en todo el Cono Sur , desde el norte de Chile, el sur de Perú, el sur de Bolivia y las Pampas en Uruguay, el norte de Argentina y el sur de Brasil , hacia el sur hasta la parte más austral de la Patagonia en el sur de Chile y Argentina. Se cree que Macrauchenia habitó principalmente ambientes áridos y abiertos con solo vegetación leñosa dispersa. Un género estrechamente relacionado, Xenorhinotherium , habitó ambientes más tropicales en el este de Brasil y Venezuela. [6]
El análisis del cálculo dental extraído de los dientes de un individuo de Macrauchenia sugiere que era un alimentador mixto (que se dedicaba tanto al ramoneo como al pastoreo ), y que este individuo tenía una dieta que consistía predominantemente en pastos C3 . [30] El análisis del microdesgaste dental de otro individuo también respalda que el pastoreo es una parte importante de la dieta de Macrauchenia. [6] Al igual que los perisodáctilos vivos, los litopternos, incluido Macrauchenia , probablemente eran fermentadores del intestino posterior . [31] Un estudio de 2022 sugirió que, según la anatomía de las vértebras cervicales, Macrauchenia probablemente mantenía el cuello en una postura erguida cuando estaba en reposo y ramoneando, similar a la de una llama, aunque el cuello era muy flexible y podía adoptar muchas posturas, incluido el ser bajado al suelo para alimentarse, así como de lado a lado. [27] Su cuello alargado probablemente le permitía ramonear la vegetación de manera eficiente sin desperdiciar energía. [25] Se ha especulado que Macrauchenia puede haber a veces encabritado sus patas traseras como un gerenuk mientras se alimentaba. [27]
Se cree que Macrauchenia probablemente vivía en manadas, como lo demuestra el hallazgo de al menos tres individuos preservados juntos en el yacimiento de Kamac Mayu en Chile, con individuos en manada probablemente moviéndose en coordinación. Se sugiere que Macrauchenia se concentraba en buscar alimento en áreas pequeñas antes de trasladarse rápidamente a otras áreas de alimentación. Se ha sugerido que Macrauchenia realizaba migraciones estacionales de larga distancia en busca de alimento. [25]
Un estudio de 2020 sugirió que Macrauchenia era un corredor capaz y rápido con huellas fosilizadas que sugieren que sus pies se mantenían en una postura digitígrada , con el cuello probablemente mantenido horizontalmente cuando corría. Se ha sugerido que el estilo de correr de Macrauchenia es similar al de un antílope saiga o hienas manchadas , con una falta de flexión en la columna. [25] Un estudio de 2005 sugirió que Macrauchenia puede haberse adaptado a desviarse como estrategia para evitar a los depredadores, basándose en la fuerza de los huesos de las extremidades. [32] La morfología de sus extremidades traseras sugiere que estaban adaptadas a acelerar rápidamente, lo que puede haber sido útil tanto para la locomoción eficiente como para escapar de los depredadores. [25] El análisis isotópico sugiere que Macrauchenia fue consumido regularmente como presa por el gran felino dientes de sable Smilodon populator . [33]
Macrauchenia se extinguió como parte del evento de extinción masiva del Pleistoceno tardío, hace unos 12-10 000 años, junto con la mayoría de los mamíferos grandes ( megafaunales ) nativos de América. Las extinciones siguieron a la llegada de los humanos a América , [34] que en América del Sur ocurrió hace al menos 14 500 años (como lo demuestra Monte Verde II en Chile). [35] Las causas de la extinción han sido controvertidas durante mucho tiempo y la caza humana y el cambio climático se consideran ampliamente como las causas más probables. [36]
Se han registrado varios casos potenciales de interacción humana con Macrauchenia . Se ha sugerido que una mandíbula izquierda recolectada en algún lugar de la región de las Pampas en el siglo XIX en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural de Francia muestra marcas de corte causadas por carnicería humana, probablemente para extraer la lengua. [37] En Arroyo Seco 2 cerca de Tres Arroyos en las Pampas en Argentina, se encontraron huesos de Macrauchenia entre los de otra megafauna asociados con artefactos humanos que datan de aproximadamente 14.782–11.142 años calibrados antes del presente . Si bien algunos restos de megafauna en el sitio muestran evidencia clara de explotación, los de Macrauchenia no, tal vez porque la degradación posterior a la deposición de los huesos puede haber borrado las marcas de corte. [38] [39] En el sitio El Guanaco en la Pampa argentina, restos de Macrauchenia , junto con los del gliptodonte Doedicurus , caballos y cáscaras de huevos de ñandú están asociados con herramientas de piedra. [40]
En el sitio Paso Otero 5 en las Pampas del noreste de Argentina, los huesos quemados de Macrauchenia junto con los de numerosas otras especies extintas de megafauna están asociados con puntas de cola de pez (un tipo de punta de lanza de piedra tallada común en América del Sur a fines del Pleistoceno, que se sugiere que se usaba para cazar grandes mamíferos [41] ). Los huesos de la megafauna probablemente fueron quemados deliberadamente como combustible. No se ven marcas de corte en la gran mayoría de los huesos en el sitio (solo un hueso de una llama posiblemente muestra marcas de carnicería), lo que puede deberse a que la quema degradó los huesos. [42]
