Lundomys molitor , también conocida como rata anfibia de Lund [3] o rata mayor de los pantanos , [4] es una especie de rata semiacuática del sureste de América del Sur .
Su distribución ahora está restringida a Uruguay y al cercano Rio Grande do Sul , Brasil , pero anteriormente se extendía hacia el norte hasta Minas Gerais , Brasil, y hacia el sur hasta el este de Argentina . La forma argentina puede haber sido distinta de la forma viva de Brasil y Uruguay. L. molitor es un roedor grande , con una longitud promedio de cabeza y cuerpo de 193 mm (7,6 pulgadas), caracterizado por una cola larga, patas traseras grandes y un pelaje largo y denso. Construye nidos sobre el agua, sostenidos por juncos, y actualmente no está amenazado.
Su morfología externa es similar a la de Holochilus brasiliensis , y a lo largo de su compleja historia taxonómica se ha confundido con esa especie, pero otras características apoyan su ubicación en un género distinto , Lundomys . Dentro de la familia Cricetidae y subfamilia Sigmodontinae , es miembro de un grupo de roedores orizominos especializados que también incluye a Holochilus , Noronhomys , Carletonomys y Pseudoryzomys .
Lundomys molitor fue descrito por primera vez en 1888 por el zoólogo danés Herluf Winge , quien revisó los materiales que Peter Wilhelm Lund había recolectado en las cuevas de Lagoa Santa, Minas Gerais , Brasil. Winge utilizó cuatro especímenes para su descripción, incluidos dos fragmentos de cráneo y un maxilar aislado de la cámara de la cueva Lapa da Escrivania Nr. 5 y una mandíbula (mandíbula inferior) de Lapa da Serra das Abelhas, pero esta última resultó ser de una especie diferente, [5] probablemente Gyldenstolpia fronto . [6] Lund nombró al animal Hesperomys molitor y lo colocó en el mismo género ( Hesperomys ) que lo que ahora es Pseudoryzomys simplex y dos especies de Calomys . Posteriormente, rara vez se mencionó en la literatura sobre roedores sudamericanos; aquellos autores que lo mencionaron lo colocaron en Oryzomys o Calomys . [7]
En 1926, el zoólogo estadounidense Colin Campbell Sanborn recolectó algunos roedores en Uruguay, a los que identificó como Holochilus vulpinus (actualmente Holochilus brasiliensis ) en su informe de 1929 sobre la colección. Cuando su sucesor en el Museo Field de Historia Natural , Philip Hershkovitz , revisó Holochilus en 1955, reconoció que la serie de Uruguay contenía dos especies, una cercana a las formas de Holochilus que se encuentran en gran parte de América del Sur, y otra exclusiva de Uruguay y sur de Brasil; a esta última la nombró como una nueva especie, Holochilus magnus . Hershkovitz identificó a Holochilus como uno de los miembros de un grupo "sigmodont" de roedores americanos, que también incluye a Sigmodon , Reithrodon y Neotomys , basándose en sus molares de corona plana , que son lofodontos (la corona consta de crestas transversales). [7] En 1981, H. magnus también fue reconocido en el Pleistoceno tardío de la provincia de Buenos Aires , Argentina, [8] y en 1982 fue registrado en Rio Grande do Sul, en el sur de Brasil. [9]
En un artículo de 1980, el zoólogo argentino Elio Massoia reconoció el parecido entre el Hesperomys molitor de Winge y el Holochilus magnus de Hershkovitz , y recomendó reclasificar al primero como una especie de Holochilus , Holochilus molitor . [10] Cuando los zoólogos estadounidenses Voss y Carleton volvieron a estudiar el material de Winge en un artículo de 1993, no pudieron encontrar diferencias consistentes entre los dos y, en consecuencia, los consideraron pertenecientes a la misma especie. [11] Además, revisaron las diferencias entre esta especie y otras Holochilus y concluyeron que eran lo suficientemente significativas como para colocar a la primera en un género distinto, al que llamaron Lundomys en honor a Lund, quien había recolectado el material original. [2] Desde entonces, la especie se conoce como Lundomys molitor . [3]
En el mismo artículo en el que describieron a Lundomys , Voss y Carleton también, por primera vez, diagnosticaron la tribu Oryzomyini de una manera filogenéticamente válida. [12] Anteriormente, Oryzomyini había sido un grupo algo vagamente definido, definido entre otros por un paladar largo y la presencia de una cresta conocida como mesoloph en los molares superiores y mesolophid en los molares inferiores; esta cresta está ausente o reducida en Holochilus y Lundomys . [13] Voss y Carleton reconocieron cinco sinapomorfias para el grupo, todas las cuales son compartidas por Lundomys ; [12] La ubicación en Oryzomyini de Lundomys y de otros tres géneros ( Holochilus , Pseudoryzomys y Zygodontomys ) que también carecen de mesoloph(id) completos ha sido apoyada universalmente desde entonces. [14]
Voss y Carleton habían encontrado cierto apoyo para una estrecha relación entre Holochilus , Lundomys y Pseudoryzomys dentro de Oryzomyini. [15] En los años siguientes, se descubrieron las especies relacionadas Holochilus primigenus y Noronhomys vespuccii , lo que proporcionó evidencia adicional para esta agrupación. [16] La asignación del primero, que es similar a Lundomys en las características de la dentición, a Holochilus es controvertida, y se ha sugerido como alternativa su colocación como una segunda especie de Lundomys . [17] Un análisis filogenético exhaustivo de las orizominas realizado por Marcelo Weksler, publicado en 2006, apoyó una estrecha relación entre Lundomys , Holochilus y Pseudoryzomys ; las otras especies del grupo no fueron incluidas. Los datos de la secuencia del gen IRBP respaldaron una relación más estrecha entre Holochilus y Pseudoryzomys , con Lundomys más distantemente relacionados, pero los datos morfológicos ubicaron a Holochilus y Lundomys más cerca, al igual que el análisis combinado de datos morfológicos e IRPB. [18] Posteriormente, Carletonomys cailoi fue descrito como un pariente adicional de Holochilus y Lundomys . [19]
Lundomys molitor se encuentra entre las orizominas vivas más grandes, rivalizada sólo por algunas formas grandes de Holochilus y Nectomias , pero es sustancialmente más pequeña que algunas de las especies antillanas recientemente extintas , como " Ekbletomys hypenemus " y Megalomys desmarestii . [20] A diferencia de Holochilus brasiliensis , que se encuentra en la misma zona, la cola es más larga que la cabeza y el cuerpo. [21] Tiene poco pelo y es oscuro, y no hay diferencia de color entre la parte superior e inferior. El pelaje, largo, denso y suave, es de color amarillo-marrón en los lados, pero se vuelve más oscuro en la parte superior y más claro en la parte inferior. [22] Los grandes pies posteriores se caracterizan por tener membranas interdigitales llamativas , pero carecen de mechones de pelo en los dedos y varias de las almohadillas están reducidas. [23] Como en algunos otros orizominos semiacuáticos, hay franjas de pelo a lo largo de los márgenes plantares y entre algunos de los dedos. [24] Los pies anteriores también carecen de mechones en los dedos y muestran garras muy largas, un carácter único entre los orizominos. [25] La hembra tiene cuatro pares de pezones y la vesícula biliar está ausente, ambos caracteres importantes de las orizominas. [26] La longitud de la cabeza y el cuerpo es de 160 a 230 mm (6,3 a 9,1 pulgadas), con un promedio de 193 mm (7,6 pulgadas), la longitud de la cola es de 195 a 255 mm (7,68 a 10,04 mm), con un promedio de 235 mm (9,3 pulgadas) , y la longitud del retropié es de 58 a 68 mm (2,3 a 2,7 pulgadas), con un promedio de 62 mm (2,4 pulgadas). [nota 1] [27]
La parte frontal del cráneo es notablemente ancha. [22] Como en Holochilus , la placa cigomática , la porción frontal aplanada del pómulo , es expansiva y se produce en una apófisis espinosa en el margen anterior. El hueso yugal es pequeño, pero menos reducido que en Holochilus . [28] La región interorbitaria del cráneo es estrecha y está flanqueada por cuentas altas. [22] Los agujeros incisivos , que perforan el paladar entre los incisivos y los molares superiores, son largos y se extienden entre los molares. [28] El paladar en sí también es largo y se extiende más allá del margen posterior de los huesos maxilares, [29] y está perforado cerca de los terceros molares por llamativas fosas palatinas posterolaterales . [30] Como en todos los orizomios, el hueso escamoso carece de un proceso suspensorio que entre en contacto con el tegmen tympani , el techo de la cavidad timpánica , pero Lundomys es inusual porque el escamoso y el tegmen tympani generalmente se superponen cuando se ven desde un lado. [31] En la mandíbula, las apófisis angulares y coronoides están menos desarrolladas que en Holochilus . [32] La apófisis capsular del incisivo inferior, una ligera elevación del hueso mandibular en el extremo posterior del incisivo, cerca de la apófisis coronoides, es pequeña. Las dos crestas maseterinas, a las que se unen algunos de los músculos masticadores, están completamente separadas y se unen sólo en sus bordes anteriores, que se encuentran debajo del primer molar. [33]
Los molares tienen una corona ligeramente más alta ( hipsodonte ) que en la mayoría de los orizominos, y muchas de las crestas accesorias están reducidas, pero se distinguen claramente de los molares hipsodontes altamente derivados de Holochilus . [34] Las cúspides principales están ubicadas una frente a la otra y tienen bordes redondeados. Los pliegues del esmalte no se extienden más allá de la línea media de los molares. [34] El mesolof, una cresta accesoria en los molares superiores que generalmente está bien desarrollada en los orizominos, está presente pero es corta en el primer y segundo molar superior; es mucho más reducido en Holochilus y Pseudoryzomys . [35] La estructura correspondiente en los molares inferiores, el mesolófido, está presente en el primer y segundo molar en Lundomys , pero ausente tanto en Holochilus como en Pseudoryzomys . [36] Otra cresta accesoria, el anterolofo , está presente, aunque pequeña, en el primer molar superior en Lundomys , pero completamente ausente en los otros dos géneros. [37] Como en Holochilus y Pseudoryzomys , la cúspide anterior del primer molar inferior, el anterocónido , contiene una fosa profunda. [38] Cada uno de los tres molares superiores tiene tres raíces ; a diferencia de Holochilus y Pseudoryzomys , el primer molar superior carece de una cuarta raíz accesoria. [39] El primer molar inferior tiene cuatro raíces, incluidas dos pequeñas raíces accesorias ubicadas entre las raíces anterior y posterior más grandes. El segundo molar tiene dos o tres raíces, y en algunos especímenes la raíz anterior se divide en dos raíces más pequeñas. [40]
El cariotipo contiene 52 cromosomas con un total de 58 brazos principales (2n = 52, FN = 58). Los cromosomas no sexuales (autosomas) son en su mayoría acrocéntricos , con un brazo largo y otro corto, o telocéntricos , con un solo brazo, pero también hay tres grandes pares metacéntricos , que tienen dos brazos principales, y un pequeño par metacéntrico. El cromosoma Y es metacéntrico y el cromosoma X es variable, desde casi metacéntrico hasta acrocéntrico en cinco especímenes estudiados. [41]
Lundomys molitor se ha encontrado como animal vivo sólo en Uruguay y el cercano Río Grande do Sul ; No se han confirmado registros de ejemplares vivos del este argentino y de Lagoa Santa, Minas Gerais . [8] Rara vez se encuentra y se ha recolectado en un solo lugar en Rio Grande do Sul, pero esto puede deberse a esfuerzos insuficientes para localizarlo, más que a una rareza genuina. [42] Su distribución generalmente se limita a áreas con temperaturas medias invernales superiores a 12 °C (54 °F), temperaturas medias anuales superiores a 18 °C (64 °F), precipitaciones anuales superiores a 1100 mm (43 pulgadas) y una larga La temporada de lluvias dura en promedio más de 200 días. Suele encontrarse en pantanos o cerca de arroyos. [43]
Se han encontrado fósiles del Pleistoceno en todo su rango actual y más allá. En Uruguay y Rio Grande do Sul, la Formación Sopas del Lujaniense (Pleistoceno tardío a Holoceno temprano) ha producido restos de L. molitor , además de otros mamíferos como el extinto gato con dientes de sable Smilodon populator y especies de Glyptodon , Macrauchenia y Toxodón . [44] La localidad tipo , Lagoa Santa, se encuentra muy al noreste del registro más cercano de L. molitor vivo ; allí, se conoce únicamente por tres fragmentos de cráneo de una cueva conocida como Laga da Escrivania Nr. 5. Esta cueva también contiene numerosos restos de miembros de la megafauna extinta de América del Sur , como perezosos terrestres , litopternanos , gonfoterios y gliptodontes , además de 16 especies de roedores cricétidos , pero no es seguro que todos los restos de esta cueva sean de la misma edad. [45]
Se han encontrado restos de Lundomys en seis localidades del Pleistoceno en la provincia de Buenos Aires , Argentina, lo que sugiere un paleoclima cálido y húmedo allí. [46] Los depósitos más antiguos, en el Bajo San José, datan de la Etapa Isotópica Marina 11 , hace aproximadamente 420.000 a 360.000 años, mientras que los especímenes más jóvenes de otras localidades tienen tan solo 30.000 años. [47] Los especímenes argentinos más jóvenes de Lundomys son sutilmente distintos de los Lundomys vivos en algunas características del primer molar inferior y pueden representar una especie distinta. Un primer molar inferior de esta forma tiene una longitud de 3,28 mm. [48] Debido a que el material del Bajo San José no contiene primeros molares inferiores, es imposible determinar si este material también pertenece a la forma argentina posterior de Lundomys . La morfología de la mandíbula superior e inferior impide una identificación como Holochilus primigenus , una especie fósil con rasgos molares casi idénticos a los de Lundomys . [49] La longitud del diente superior de un espécimen de esta localidad es de 8,50 mm (0,335 pulgadas) y la longitud del primer molar superior es de 3,48 mm (0,137 pulgadas), [50] ligeramente más pequeño que en los Lundomys actuales , que oscilan entre de 3,56 a 3,64 mm (0,140 a 0,143 pulgadas) en cuatro muestras [51]
Lundomys molitor tiene hábitos semiacuáticos, pasa gran parte de su tiempo en el agua y está activo durante la noche. [52] Es un excelente nadador, [53] está incluso más especializado para nadar que Holochilus . [54] Construye un nido esférico entre juncos en agua de hasta 1,5 m (4,9 pies) de profundidad, generalmente a unos 20 cm (8 pulgadas) sobre el agua. El material para el nido, que mide de 25 a 30 cm (10 a 12 pulgadas) de diámetro y de 9 a 11 cm (aproximadamente 4 pulgadas) de altura, proviene de los juncos circundantes. Su muro consta de tres capas, que rodean una cámara central, que está conectada al agua por una rampa, también compuesta de juncos. [55] Los nidos construidos por miembros del género relacionado Holochilus son similares en muchos detalles. [52] Varios estómagos disecados contenían material vegetal verde, lo que sugiere que es herbívoro , como Holochilus . [56] Una hembra capturada en abril estaba embarazada de tres embriones, que medían aproximadamente 12 mm (0,47 pulgadas) de largo. [57] Los ácaros Gigantolaelaps wolffsohni y Amblyomma dubitatum se han encontrado en especímenes de L. molitor en Uruguay. [58] Otros roedores que se encuentran asociados con él incluyen Scapteromys tumidus , Oligoryzomys nigripes , Reithrodon auritus , Akodon azarae , Oxymycterus nasutus y Holochilus brasiliensis . [59]
El estado de conservación de la especie es actualmente evaluado como "menor preocupación" por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , lo que refleja una distribución relativamente amplia y la ausencia de evidencia de una disminución en las poblaciones. Varias de las áreas donde se encuentra están protegidas, pero la destrucción de su hábitat puede representar una amenaza para su existencia continua. [1]