Lactifluus volemus , anteriormente conocido como Lactarius volemus , y comúnmente conocido como níscalo llorón o Bradley , [4] es una especie de hongo de la familia Russulaceae . Está ampliamente distribuido en el hemisferio norte , en regiones templadas de Europa, América del Norte y Asia, así como en algunas regiones subtropicales y tropicales de América Central y Asia. Es un hongo micorrízico , sus cuerpos fructíferos crecen en el suelo en la base de varias especies de árboles desde el verano hasta el otoño, ya sea individualmente o en grupos. Se valora como un hongo comestible y se vende en los mercados de Asia. Varios otroshongos Lactifluus se parecen a L. volemus , como la especie comestible estrechamente relacionada L. corrugis , pero estos se pueden distinguir por diferencias en la distribución, morfología visible y características microscópicas. L. volemus produce una huella de esporas blanca y tiene esporas aproximadamente esféricasde unos 7-8 micrómetros de diámetro.
El color del hongo L. volemus varía de albaricoque a leonado , y el sombrero puede medir hasta 11 cm ( 4+1 ⁄ 2 pulgada) de ancho. Las láminas de color amarillo dorado pálidoen la parte inferior del sombrero están muy juntas y, a veces, bifurcadas. Una de las características más distintivas del hongo es la gran cantidad de látex ("leche") que exuda cuando las láminas están dañadas, lo que lleva a los nombres comunes de "sombrero llorón" y "látex voluminoso" lechoso . También tiene un olor distintivo a pescado, que no afecta el sabor. Los cuerpos fructíferos se han analizado químicamente y se ha descubierto que contienen varios esteroles relacionados con el ergosterol , algunos de los cuales son exclusivos de esta especie. El hongo también contiene un caucho natural que se ha caracterizado químicamente. El análisis filogenético sugiere que Lactifluus volemus representa varias especies o subespecies , en lugar de un solo taxón .
La primera mención de Lactifluus volemus en la literatura científica fue en Species Plantarum de Carl Linnaeus de 1753 , bajo el nombre de Agaricus lactifluus . [5] En 1821, el micólogo sueco Elias Magnus Fries lo llamó Agaricus volemus en su Systema Mycologicum . [6] En este trabajo propuso una agrupación de especies relacionadas (llamada tribu ) dentro del género Agaricus , al que llamó Galorrheus . Fries más tarde reconoció a Lactarius como un género distinto en su Epicrisis Systematis Mycologici de 1838 , citando a Galorrheus como sinónimo . [1] [7] Aunque Linnaeus había publicado la especie antes que Fries, el nombre de Fries está sancionado y, por lo tanto, tiene prioridad nomenclatural . En 1871 Paul Kummer elevó la mayoría de las tribus de Fries al rango de género, y renombró la especie Galorrheus volemus . [8] La variedad L. volemus var. subrugosus fue identificada por Charles Horton Peck en 1879, [9] pero ahora está clasificada como una especie separada, L. corrugis . [10] En 1891, Otto Kuntze trasladó la especie a Lactifluus , [11] que luego fue considerado durante mucho tiempo un sinónimo de Lactarius pero confirmado como un género separado a través de la filogenética molecular en 2008 y posteriores reordenamientos taxonómicos dentro de la familia Russulaceae. [12] [13] [14]
Otro sinónimo histórico es Lactarius lactifluus , utilizado por Lucien Quélet en 1886, [15] un cambio de nombre basado en Agaricus lactifluus de Linneo . Lactarius wangii , reportado por Hua-An Wen y Jian-Zhe Ying como una nueva especie de China en 2005, [16] fue sinonimizado dos años después con L. volemus . [3]
El epíteto específico " volemus " se deriva del latín vola , [17] que significa "el hueco de la mano", lo que sugiere la referencia de Fries a la gran cantidad de látex "que fluye lo suficiente para llenar la mano". [18] Los nombres comunes para L. volemus incluyen el níscalo llorón, [19] el níscalo leonado, [20] el lechoso de color marrón anaranjado, [21] el lechoso de látex voluminoso, [22] el naranja lactarius, [23] el níscalo de pescado, [24] y el níscalo de albaricoque. En las montañas de Virginia Occidental de los Estados Unidos, el hongo se llama "lomo de laúd" o "bradley". El último nombre puede tener su origen en su nombre alemán Brätling . [25] [26]
Lactifluus volemus fue la especie tipo de la sección Dulces en el subgénero Lactarius , y actualmente se clasifica en Lactifluus sección Lactifluus . [28] El grupo alrededor de este L. volemus incluye especies con un sombrero seco, látex abundante y una huella de esporas de color blanco o crema pálido . [29] Debido a que el L. corrugis , estrechamente relacionado , tiene caracteres morfológicos superpuestos , incluida una coloración similar en el sombrero y el tallo, ha sido difícil distinguir de manera confiable entre las dos especies. La dificultad para discernir entre los dos se ve agravada por el hecho de que ambas especies tienen varias formas de color: los especímenes japoneses de L. volemus pueden tener un sombrero rojo, un sombrero amarillo con un tallo largo o una textura de superficie similar al terciopelo; los sombreros de L. corrugis pueden ser rojos, comúnmente de color óxido . En 2005, investigadores japoneses aclararon las relaciones entre estas dos especies y otras en la sección Dulces usando filogenética molecular , y comparando diferencias en composición de ácidos grasos , morfología y sabor. Las variantes de color se agrupan filogenéticamente en diferentes subclados , lo que sugiere que podrían ser mejor consideradas como "diferentes especies, subespecies o variedades". [27] Un estudio molecular de 2010 de L. volemus del norte de Tailandia encontró que 79 especímenes probados podrían dividirse en 18 especies filogenéticas distintas; seis de estas fueron descritas como nuevas especies: Lactifluus acicularis , L. crocatus , L. distantifolius , L. longipilus , L. pinguis y L. vitellinus . [30]
El cuerpo fructífero de Lactifluus volemus tiene un sombrero carnoso y firme con una superficie aterciopelada o lisa y una forma que cambia con la madurez: comienza convexo, con los bordes curvados hacia adentro, luego se vuelve plano con una depresión en el medio. Con un diámetro típico de 5 a 11 cm (2– 4 pulgadas )+1 ⁄ 2 in), su color varía de albaricoque a leonado . [31] La coloración del sombrero, sin embargo, es algo variable, como se ha observado en especímenes asiáticos, [3] europeos, [32] y norteamericanos. [2] El tallo , cuya altura varía entre 4 y 12 cm ( 1+El hongo , que mide entre1 y 5 pulgadas (entre 1 y 1,5 cm ) de grosor , es de color ligeramente más claro que el sombrero. Es firme, con una superficie aterciopelada o lisa que a veces tiene depresiones que recorren longitudinalmente de arriba a abajo. Las láminas son adnatas a ligeramente decurrentes , quebradizas, estrechas, bastante juntas y a veces bifurcadas. Normalmente de color amarillo dorado pálido, las láminas se vuelven marrones cuando se magullan. Entre las láminas se encuentran lamélulas, láminas cortas que no se extienden hasta el tallo. La pulpa es blanquecina y firme. El hongo huele un poco a pescado; [31] una fuente sugiere que el olor es "como el de un sábalo muerto , que los pescadores le dirán que es probablemente el pez de agua dulce más maloliente". [33] El olor se concentra cuando los cuerpos fructíferos se secan. Una de las características más distintivas del hongo es su abundante látex , tan abundante que una pequeña muesca en las láminas hará que "llore" la sustancia lechosa. [19] El látex tiende a dejar manchas marrones en todo lo que entra en contacto. [33]
La huella de esporas es blanquecina. Las esporas son aproximadamente esféricas, translúcidas ( hialinas ) y miden típicamente de 7,5 a 10,0 por 7,5 a 9,0 μm. [34] La superficie de las esporas es reticulada, cubierta de crestas que forman una red completa. Las crestas miden hasta 0,8 μm de alto y tienen proyecciones llamativas de hasta 1,2 μm de alto. Las células portadoras de esporas del himenio , los basidios , tienen forma de maza, son hialinas, tienen cuatro esporas y tienen dimensiones de 40 a 62 por 7,2 a 10,4 μm. [35] Entre los basidios hay células estériles llamadas cistidios . Los pleurocistidios (cistidios en el costado de una branquia) tienen forma de maza o de huso y miden de 48 a 145 por 5 a 13 μm. Los queilocistidios (cistidios en el borde de una lámina) pueden tener forma de huso, maza o lezna (subulados), o un tamaño intermedio entre estas formas, y miden entre 27 y 60 por 5 a 7 μm. [2] Además, hay cistidios presentes tanto en la superficie del sombrero como en el tallo. [31] Si se aplica una gota de sulfato férrico (usado como prueba química en la identificación de hongos ) a la pulpa del hongo, se teñirá inmediatamente de un verde azulado oscuro. [34]
La variedad Lactifluus volemus var. flavus fue descrita por Alexander H. Smith y Lexemuel Ray Hesler en su monografía de 1979 de las especies de Lactarius de América del Norte. [2] Esta rara variedad, que se encuentra en el sureste de los Estados Unidos (desde Carolina del Sur hasta Florida y se extiende al oeste hasta Texas ), tiene un sombrero que permanece amarillo durante todo su desarrollo. También tiene esporas ligeramente más pequeñas que la variedad regular: 6,5–9,0 por 6–8 μm. [34] También es un buen comestible. [36] Algunos autores han considerado que el raramente recolectado L. volemus var. oedematopus , que se encuentra en Europa central y meridional, es una variedad distinta que se distingue de la variedad común por un sombrero de color marrón rojizo más oscuro y un tallo hinchado. Esta evaluación no es universalmente aceptada, posiblemente porque cae dentro del rango de variación morfológica que muestra la variedad principal. [37] L. volemus var. asiaticus fue nombrado en 2004 basándose en especímenes vietnamitas; asociado con el pino Khasi ( Pinus khasya ), tiene cuerpos frutales pequeños, de color marrón opaco y aterciopelados. [38] En general, se ha atribuido poca importancia taxonómica a las diversas variedades de L. volemus que se han propuesto. [30]
Lactifluus volemus está estrechamente relacionado con L. corrugis y, en general, son similares en apariencia. L. corrugis suele tener más arrugas superficiales, branquias más oscuras, un olor más débil o ausente y una coloración menos anaranjada; sin embargo, se pueden encontrar formas de color intermedio. [10] Los dos se pueden distinguir de forma más definitiva por características microscópicas: L. corrugis tiene esporas más grandes (normalmente de 10,4 a 12,8 por 9,6 a 11,8 μm) con un retículo superficial más grueso y pleurocistidios más grandes. [35] La especie Lactifluus austrovolemus está estrechamente relacionada, pero tiene branquias más abarrotadas, mientras que L. lamprocystidiatus solo se puede distinguir de forma fiable de L. volemus por características microscópicas: las reticulaciones de sus esporas son más altas y agudas, y las mallas formadas por las intersecciones de las reticulaciones son más pequeñas. [3] Tanto L. austrovolemus [39] como L. lamprocystidiatus [40] se conocen solo en Papúa Nueva Guinea . Lactifluus hygrophoroides también se parece a L. volemus , pero se diferencia por tener branquias muy espaciadas y esporas que carecen de reticulaciones superficiales. [41]
Algunas especies del género Lactarius también son similares: el Lactarius chromospermus africano tropical tiene un parecido superficial con L. volemus , pero la primera especie, además de su distribución africana, puede identificarse por su huella de esporas de color marrón canela, única en las Russulaceae . [42] El Lactarius subvelutinus también es similar a L. volemus , pero carece del olor a pescado, tiene un sombrero de color amarillo anaranjado opaco a naranja dorado brillante, branquias estrechas y un látex blanco que no cambia de color. [34]
Al igual que todos los níscalos, [43] L. volemus forma ectomicorrizas , asociaciones simbióticas mutuamente beneficiosas con varias especies de árboles. En esta asociación, las hifas fúngicas crecen alrededor de la raíz de la planta y entre sus células corticales , pero en realidad no las penetran. Las hifas se extienden hacia afuera en el suelo, aumentando el área de superficie para la absorción para ayudar a la planta a absorber nutrientes del suelo. Se encuentra creciendo en la base de árboles coníferos y de hoja ancha , aunque es más común en bosques caducifolios. También se puede encontrar a veces en lechos de turba . Los cuerpos fructíferos, que aparecen entre el verano y el otoño, son comunes. [2] Se pueden encontrar creciendo solitarios o en grupos, y son más abundantes en climas cálidos y húmedos. [18]
Los cuerpos fructíferos pueden estar habitados por especies de moscas limonídicas , como Discobola marginata o Limonia yakushimensis , así como varias especies de ácaros que habitan en hongos . Las moscas son huéspedes de los ácaros en una asociación simbiótica conocida como foresis , mediante la cual los ácaros son transportados mecánicamente por su huésped. Los ácaros son pequeños e incapaces de migrar las distancias relativamente largas entre los hongos sin ayuda; los insectos huéspedes, en comparación, son grandes y pueden transferir los ácaros entre sus hábitats de alimentación preferidos. [44]
Lactifluus volemus se encuentra en regiones templadas cálidas y también en algunas regiones tropicales y subtropicales del hemisferio norte . El hongo está ampliamente distribuido en toda Europa, [27] aunque está en declive en algunos países y se ha vuelto lo suficientemente raro en los Países Bajos (y Flandes ) como para ser considerado localmente extinto . [24] En las Américas, el límite norte de su distribución alcanza el sur de Canadá al este de las Grandes Llanuras , [45] y la especie se extiende al sur hasta la costa este de los Estados Unidos [19] y México, y más allá hasta América Central (Guatemala). [35] También se conoce de Asia, incluida China ( montañas Qinling , [46] provincia de Guizhou , [3] y provincia de Yunnan [47] ), Japón, India, [48] Corea, [49] Nepal, [50] y Vietnam. [38] También se han realizado recolecciones de Medio Oriente, incluido Irán [51] y Turquía. [52]
A pesar del desagradable olor a pescado que se desarrolla después de que se recoge el hongo, [55] Lactifluus volemus es comestible y se recomienda para uso culinario, aunque, típico de los níscalos, tiene una textura ligeramente granulada que algunos pueden encontrar poco apetitosa. [19] El olor desaparece durante la cocción. [56] El látex solo tiene un sabor suave. [31] La especie se considera buena para que la coman los cazadores de hongos novatos, [18] y se prepara mejor cocinándola lentamente para evitar que se endurezca demasiado; [55] los especímenes que se han rehidratado después de haber sido secados requerirán tiempos de cocción más largos para eliminar la textura granulada. [56] El hongo también se ha sugerido para su uso en guisos y salsas espesas. [57] Freír en sartén no es una técnica de cocción recomendada, debido a las grandes cantidades de látex que exuda. [55] L. volemus es una de varias especies de níscalos que se venden en los mercados rurales de la provincia de Yunnan , China, [47] y se encuentra entre las especies de hongos comestibles silvestres más populares recolectadas para el consumo y la venta en Nepal. [50] En su libro de 2009 sobre níscalos de América del Norte, Bessette y sus colegas consideran que el hongo es "el hongo de leche comestible más conocido y más popular" en el este de los Estados Unidos. [26] Un estudio turco de la composición nutricional de los cuerpos fructíferos concluyó que L. volemus es una buena fuente de proteínas y carbohidratos . [52]
Dos personas mayores desarrollaron una pancreatitis transitoria después de consumir L. volemus en Anatolia central , en Turquía. Ambos habían consumido el hongo, al que conocían como Tirmit , muchas veces antes. La afección se resolvió espontáneamente. [58]
Los cuerpos fructíferos contienen una molécula de esterol única llamada volemolida, un derivado del esterol común fúngico ergosterol que puede tener aplicación en la quimiotaxonomía fúngica . [59] Un estudio de 2001 identificó otros nueve esteroles, tres de los cuales eran previamente desconocidos para la ciencia. Según los autores, estos tipos de compuestos altamente oxigenados , similares a los esteroles encontrados en los corales blandos marinos y las esponjas , son raros en los hongos. [60] El hongo también contiene volemitol (D-glicero-D-manoheptitol), un alcohol de azúcar de siete carbonos aislado por primera vez de la especie por el científico francés Émile Bourquelot en 1889. [61] El volemitol se presenta como un azúcar libre en muchas especies de plantas y algas pardas . [62]
Debido a su contenido natural de poliisopreno (1,1–7,7% en peso seco de los cuerpos fructíferos), [63] los cuerpos fructíferos de L. volemus también se pueden utilizar para producir caucho . [64] La estructura química del caucho del hongo consiste en un homólogo de alta masa molecular de poliprenol , dispuesto como un grupo dimetilalilo, dos unidades de isopreno trans , una larga secuencia de isoprenos cis (entre 260 y 300 unidades), terminada por un hidroxilo o éster de ácido graso . [65] Biosintéticamente , la creación del poliisopreno comienza con el compuesto trans , trans - farnesil pirofosfato , y se cree que termina por esterificación de poliisoprenil pirofosfato. [63] La enzima isopentenil-difosfato delta isomerasa ha sido identificada como necesaria para el inicio de la síntesis de caucho en L. volemus y varias otras especies de níscalos. [66]
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