Jaekelopterus es un género de euriptéridos depredadores , un grupo de artrópodos acuáticos extintos .Se han descubiertofósiles de Jaekelopterus en depósitos del Devónico temprano , de las etapas Pragian y Emsian . Hay dos especies conocidas: la especie tipo J. rhenaniae de los estratos de agua salobre a dulce en Renania , y J. howelli de los estratos estuarinos en Wyoming . El nombre genérico combina el nombre del paleontólogo alemán Otto Jaekel , que describió la especie tipo, y la palabra griega πτερόν ( pteron ), que significa "ala".
Basándose en los restos fósiles aislados de un gran quelícero (garra) de la Formación Klerf de Alemania, se estima que J. rhenaniae alcanzó un tamaño de alrededor de 2,3 a 2,6 metros (7,5 a 8,5 pies), lo que lo convierte en el artrópodo más grande jamás creado. descubierto, superando a otros artrópodos de gran tamaño como sus compañeros euriptéridos Acutiramus y Pterygotus ; el milpiés Artropleura . J. howelli era mucho más pequeño y alcanzaba los 80 centímetros (2,6 pies) de largo.
En apariencia general, Jaekelopterus es similar a otros euriptéridos pterigotidos , ya que posee un telson grande y expandido (el segmento posterior del cuerpo) y pinzas y extremidades anteriores agrandadas. Ambas especies de Jaekelopterus se describieron por primera vez como especies del estrechamente relacionado Pterygotus , pero se criaron como un género separado basándose en una diferencia observada en el apéndice genital. Aunque desde entonces se ha demostrado que esta característica es una identificación errónea, se han identificado otras características que distinguen al género de sus parientes, incluido un telson con forma triangular y una inclinación diferente de los dentículos de las garras.
Los quelíceros y los ojos compuestos de Jaekelopterus indican que era activo y poderoso con alta agudeza visual , muy probablemente un superdepredador en los ecosistemas del Devónico temprano en Euramérica . Aunque los euriptéridos como Jaekelopterus a menudo se denominan "escorpiones de mar", los estratos en los que se han encontrado fósiles de Jaekelopterus sugieren que vivía en ambientes de agua dulce.
Jaekelopterus es el euriptérido más grande conocido y el artrópodo más grande conocido que jamás haya existido. Esto se determinó basándose en un quelícero (garra) de la Formación Emsian Klerf de Willwerath, Alemania , que mide 36,4 centímetros (14,3 pulgadas) de largo, pero le falta un cuarto de su longitud, lo que sugiere que el quelícero completo habría medido 45,5 centímetros ( 17,9 pulgadas) de largo. Si la relación entre la longitud del cuerpo y la longitud de los quelíceros coincide con la de otros pterigotidos gigantes , como Acutiramus y Pterygotus , donde la relación entre el tamaño de las garras y la longitud del cuerpo es relativamente consistente, el organismo que poseía los quelíceros habría medido entre 233 y 259 centímetros ( 7,64 y 8,50 pies) de longitud. Con los quelíceros extendidos se sumaría un metro más a esta longitud. Esta estimación supera en casi medio metro el tamaño corporal máximo de todos los demás artrópodos gigantes conocidos, incluso si no se incluyen los quelíceros extendidos. [1]
Jaekelopterus es similar a otros euriptéridos pterigotidos en su morfología general , [2] que se distingue por su telson triangular (el segmento posterior de su cuerpo) y dentículos principales inclinados en sus ramas quelíceras (la parte móvil de las garras). [3] Los pterigotidos, un grupo de euriptéridos altamente derivados ("avanzados"), se diferencian de otros grupos en varias características, especialmente en los quelíceros y el telson. Los quelíceros de los Pterygotidae son agrandados y robustos, claramente adaptados para la captura activa de presas, con quelae (pinzas) más similares a las garras de algunos crustáceos modernos , con dientes bien desarrollados en las garras, en relación con los quelíceros de otros grupos de euriptéridos. [4] Otra característica que distingue al grupo de otros grupos de euriptéridos son sus telsons aplanados y expandidos, probablemente utilizados como timones al nadar. [5]
J. howelli , conocido por más de 30 especímenes, tiene un patrón de dentición en los quelíceros casi idéntico al de J. rhenaniae y también conserva un margen posterior aplanado del telson, lo que da como resultado una forma triangular, como en J. rhenaniae . Su margen dentado de telson y el enorme alargamiento del segundo dentículo intermedio lo distinguen claramente de J. rhenaniae . Además, el apéndice genital tipo A no está bifurcado en su extremo. [3] J. howelli es mucho más pequeño que J. rhenaniae , alcanzando 80 centímetros (2,6 pies) de largo. [6]
Jaekelopterus fue descrito originalmente como una especie de Pterygotus , P. rhenaniae , en 1914 por el paleontólogo alemán Otto Jaekel basándose en un pretelson fósil aislado (el segmento que precede directamente al telson) que recibió y que había sido descubierto en Alken, en los depósitos del Bajo Devónico de Renania. en Alemania. Jaekel consideró que el pretelson era característico de Pterygotus , otros elementos descubiertos diferían poco de especies previamente conocidas de ese género, como P. buffaloensis , y estimó la longitud del animal en vida en alrededor de 1 metro (1,5 metros si los quelíceros están incluidos, 3,3 y 4,9 pies). [7]
Basándose en material más completo, incluidos apéndices genitales, quelíceros y fragmentos del metastoma (una placa grande que forma parte del abdomen) y el telson descubiertos por el paleontólogo alemán Walter R. Gross cerca de Overath , Alemania, el paleontólogo noruego Leif Størmer proporcionó una información más completa. y descripción detallada de la especie en 1936. [8] Størmer interpretó los apéndices genitales como segmentados, distintos de otras especies de Pterygotus . [9]
El paleontólogo británico Charles D. Waterston erigió el género Jaekelopterus en 1964 para dar cabida a Pterygotus rhenaniae , que consideraba suficientemente distinto de otras especies de Pterygotus para justificar su propio género, principalmente debido a que los apéndices abdominales de Jaekelopterus estaban segmentados a diferencia de los de Pterygotus . [10] Waterston diagnosticó a Jaekelopterus como un pterigotido con apéndices genitales segmentados, un prosoma trapezoidal , quelíceros estrechos y largos con dientes terminales casi en ángulo recto con las ramas y los dientes primarios ligeramente angulados anteriormente y con un telson con una espina terminal y dorsal expandidas. quilla. [10] El nombre genérico honra a Otto Jaekel; la palabra griega πτερόν ( pteron ), que significa "ala", es un epíteto común en los nombres de euriptéridos. [10]
En 1974, Størmer erigió una nueva familia para albergar el género, Jaekelopteridae, debido a las supuestas diferencias considerables entre el apéndice genital de Jaekelopterus y otros pterigotidos. [9] Desde entonces se ha demostrado que esta característica divergente representa simplemente una interpretación errónea de Størmer en 1936, ya que el apéndice genital de Jaekelopterus en realidad no está segmentado como el de Pterygotus . [1] Como tal, la familia Jaekelopteridae ha sido posteriormente rechazada y tratada como sinónimo de la familia Pterygotidae. [9]
Otra especie de Pterygotus , P. howelli , fue nombrada por el paleontólogo estadounidense Erik Kjellesvig-Waering y Størmer en 1952 basándose en un fósil de telson y tergita (la parte dorsal de un segmento del cuerpo) de depósitos del Devónico Inferior de la Formación Beartooth Butte en Wyoming . El nombre de la especie howelli honra al Dr. Benjamin Howell de la Universidad de Princeton, quien prestó los especímenes fósiles examinados en la descripción a Kjellesvig-Waering y Størmer. [11] Esta especie fue asignada a Jaekelopterus como Jaekelopterus howelli por el paleontólogo noruego O. Erik Tetlie en 2007. [4]
Jaekelopterus está clasificado dentro de la familia Pterygotidae en la superfamilia Pterygotioidea . [3] [1] [12] Jaekelopterus es similar a Pterygotus , prácticamente sólo se distingue en las características de su apéndice genital y potencialmente de su telson. Las estrechas similitudes entre los dos géneros han llevado a algunos investigadores a preguntarse si los pterigotidos están demasiado divididos a nivel genérico. Basándose en algunas similitudes en el apéndice genital, los paleontólogos estadounidenses James C. Lamsdell y David A. Legg sugirieron en 2010 que Jaekelopterus , Pterygotus e incluso Acutiramus podrían ser sinónimos entre sí. [2] Aunque se han observado diferencias en los quelíceros, estas estructuras fueron cuestionadas como base de las distinciones genéricas en euriptéridos por Charles D. Waterston en 1964, ya que su morfología depende del estilo de vida y varía a lo largo de la ontogenia (el desarrollo del organismo después de su nacimiento). ). Si bien la morfología del telson se puede utilizar para distinguir géneros en euriptéridos, Lamsdell y Legg notaron que el telson triangular de Jaekelopterus aún podría caer dentro del rango morfológico de los telsons en forma de paleta presentes en Pterygotus y Acutiramus . [2] Los apéndices genitales pueden variar incluso dentro de los géneros; por ejemplo, el apéndice genital de Acutiramus cambia de una especie a otra, teniendo forma de cuchara en especies anteriores y luego volviéndose bilobulado y finalmente comienza a parecerse al apéndice de Jaekelopterus . Lamsdell y Legg concluyeron que se requiere un análisis filogenético inclusivo con múltiples especies de Acutiramus , Pterygotus y Jaekelopterus para resolver si los géneros son sinónimos entre sí. [2]
El cladograma siguiente se basa en las nueve especies de pterigotidos más conocidas y dos taxones externos ( Slimonia acuminata y Hughmilleria socialis ). Jaekelopterus había sido clasificado previamente como un taxón hermano basal del resto de Pterygotidae desde su descripción como género separado por Waterston en 1964 debido a sus apéndices genitales supuestamente segmentados (fusionados e indivisos en otros pterigotidos), pero se reestudiaron los especímenes en cuestión. reveló que el apéndice genital de Jaekelopterus también estaba indiviso. El material examinado y el análisis filogenético realizado por el paleontólogo británico Simon J. Braddy, el paleontólogo alemán Markus Poschmann y O. Erik Tetlie en 2007 [1] revelaron que Jaekelopterus no era un pterigotido basal, sino uno de los taxones más derivados del grupo. [1] El cladograma también contiene los tamaños máximos alcanzados por la especie en cuestión, lo que Braddy, Poschmann y Tetlie sugirieron que posiblemente haya sido un rasgo evolutivo del grupo según la regla de Cope ("gigantismo filético"). [1] [13]
Los euriptéridos pterigotidos incluyen muchos de los euriptéridos más grandes conocidos, como Pterygotus y Acutiramus . Se han sugerido varios factores que podrían haber contribuido al gran tamaño sin precedentes de Jaekelopterus , sus parientes y otros grandes invertebrados paleozoicos , como la depredación, el comportamiento de cortejo, la competencia y los recursos ambientales. [14]
Factores como la respiración, los costes energéticos de la muda , la locomoción y las propiedades reales del exoesqueleto restringen el tamaño de los artrópodos. [1] Aparte de las garras robustas y muy esclerotizadas, la mayoría de los grandes segmentos corporales conservados de los pterigotidos son delgados y no mineralizados. Incluso los tergitos y esternitos (las placas que forman las superficies de los segmentos abdominales) generalmente se conservan como compresiones finas como el papel, lo que sugiere que los pterigotidos tenían una construcción muy liviana. [1] Se pueden observar adaptaciones ligeras similares en otros artrópodos gigantes del Paleozoico, como el Arthropleura , parecido a un milpiés gigante , y se ha sugerido que es vital para la evolución de los tamaños de artrópodos gigantes. [15] Una constitución liviana disminuye la influencia de factores que restringen el tamaño corporal. [1]
A pesar de ser los artrópodos más grandes, la constitución liviana de Jaekelopterus y otros euriptéridos pterigotidos gigantes significaba que probablemente no fueran los más pesados. Otros euriptéridos gigantes, particularmente las formas caminantes de cuerpo profundo de los Hibbertopteridae , como el Hibbertopterus de casi 2 metros de largo , pueden haber rivalizado en peso con los pterigotidos y otros artrópodos gigantes, si no los han superado. [dieciséis]
El paleontólogo estadounidense Alexander Kaiser y el paleontólogo sudafricano Jaco Klok sugirieron en 2008 que las estimaciones de tamaño masivo de Jaekelopterus son exageradas, señalando que las estimaciones de tamaño suponen que las proporciones relativas entre los quelíceros y la longitud del cuerpo permanecerían iguales a medida que el animal madurara. Se observó que los dentículos (las estrías de las garras) mostraban alometría positiva (siendo proporcionalmente más grandes en especímenes más grandes), lo que Kaiser y Klok sugieren que podría haber ocurrido en los quelíceros en su conjunto. Además, las coxas (segmentos de extremidades) más grandes encontradas de la misma especie, que miden 27 centímetros (11 pulgadas) de ancho, [1] sugieren una longitud corporal máxima total de sólo 180 centímetros (5,9 pies). [17] No se ha demostrado alometría positiva en los quelíceros euriptéridos en su conjunto en ningún otro género de euriptéridos, incluidos los parientes más cercanos de Jaekelopterus . También hay algunos especímenes no descritos de J. rhenaniae similares en proporciones a los grandes quelíceros, incluida otra garra encontrada en el mismo estrato que el hallazgo original. En opinión de Braddy, Poschmann y Tetlie, que respondieron a Kaiser y Klok el mismo año, las estimaciones de tamaño de alrededor de 2,5 metros siguen siendo las estimaciones más precisas sobre el tamaño máximo de la especie hasta el momento. [18]
Como todos los demás artrópodos, los euriptéridos maduraron a través de una secuencia de etapas llamadas " estadios " que consistían en períodos de ecdisis (muda) seguidos de un rápido crecimiento. A diferencia de muchos artrópodos, como insectos y crustáceos, los quelicerados (el grupo al que pertenecen los euriptéridos como Jaekelopterus , junto con otros organismos como los cangrejos herradura , las arañas marinas y los arácnidos ) son generalmente desarrolladores directos, lo que significa que no hay cambios morfológicos extremos después de su aparición. eclosionado. Los xifosuranos existentes eclosionan sin el complemento completo de apéndices opistosomales adultos (apéndices adheridos al opistosoma , los segmentos posteriores del cuerpo), pero las arañas existentes son desarrolladores completamente directos. Los estudios de especímenes fósiles de Strobilopterus y Jaekelopterus sugieren que la ontogenia de los euriptéridos fue en gran medida paralela a la de los cangrejos herradura modernos, pero que los euriptéridos (como los arácnidos) fueron verdaderos desarrolladores directos y eclosionaron con el mismo número de apéndices y segmentos que los adultos. [3]
Aunque se conocen varios estadios fosilizados de Jaekelopterus howelli , el estado fragmentario e incompleto de los especímenes dificulta el estudio de su ontogenia en detalle. A pesar de esto, se producen algunos cambios notables en los quelíceros, el telson y el metastoma. Cuatro de los especímenes de J. howelli estudiados por Lamsdell y Selden (2013) conservan los quelíceros con suficiente detalle para permitir el estudio de los dentículos. Se supuso que dos de estos quelíceros provenían de juveniles y dos de adultos. La morfología de los quelíceros es similar en todas las edades, con la misma disposición y número de dentículos, pero también hubo algunas diferencias notables. En particular, los dentículos principales crecieron en tamaño en relación con los dentículos intermedios, siendo 1,5 veces el tamaño de los dentículos intermedios en los juveniles, pero hasta 3,5 veces el tamaño de los dentículos intermedios en los adultos. Además, el dentículo terminal era mucho más grande y robusto en los ejemplares adultos que en los juveniles. Quizás lo más extremo de todo es que el segundo dentículo intermedio no difiere en tamaño de los otros dentículos intermedios en los juveniles, pero es enormemente alargado en los adultos, donde mide más del doble de la longitud de cualquier dentículo principal. [3] Aunque tal crecimiento en los dentículos de los pterigotidos se ha descrito en otros géneros, el alargamiento masivo del segundo dentículo intermedio a través de la ontogenia es exclusivo de Jaekelopterus , particularmente de J. howelli . [3]
El metastoma de Jaekelopterus también alteró sus dimensiones a medida que el animal maduraba. En J. rhenaniae , el ancho relativo del metastoma disminuyó a través de la ontogenia. El metastoma en J. howelli también es más ancho en juveniles que en adultos, aunque las relaciones longitud-ancho medidas en juveniles y adultos no fueron tan dispares como se suponía, siendo 1,43 en juveniles y 1,46 en adultos. [3] Este cambio en las dimensiones metastomales también se ha observado en otros géneros de euriptéridos, como Stoermeropterus , Moselopterus y Strobilopterus . [3]
La morfología queliceral y la agudeza visual de los euriptéridos pterigotidos los separan en distintos grupos ecológicos. El método principal para determinar la agudeza visual en artrópodos es determinar la cantidad de lentes en sus ojos compuestos y el ángulo interomatidial (IOA), que es el ángulo entre los ejes ópticos de lentes adyacentes. El IOA es especialmente importante ya que puede usarse para distinguir diferentes roles ecológicos en los artrópodos, siendo bajo en los depredadores artrópodos activos modernos. [19]
Tanto Jaekelopterus rhenaniae como Pterygotus anglicus tenían una alta agudeza visual, como lo sugiere el bajo IOA y los muchos lentes en sus ojos compuestos. [20] Otros estudios sobre los ojos compuestos de especímenes fosilizados de J. rhenaniae , incluido un espécimen grande con el ojo derecho conservado del Siegeniense superior y un espécimen pequeño y probablemente juvenil, confirmaron la alta agudeza visual del género. El IOA promedio general de Jaekelopterus (0,87°) es comparable al de los artrópodos depredadores modernos. La agudeza visual de Jaekelopterus aumentó con la edad, y los ejemplares más pequeños tenían una vista relativamente peor. [21] Esto es consistente con otros pterigotidos, como Acutiramus , y se ha interpretado como una indicación de que los Jaekelopterus adultos vivían en ambientes más oscuros, como en aguas más profundas. La evidencia fósil de euriptéridos también respalda esta conclusión, indicando que los euriptéridos migraron a ambientes cercanos a la costa para aparearse y desovar. [21]
Jaekelopterus tenía un campo visual superpuesto frontalmente, es decir, visión estereoscópica , típica de los animales depredadores. Estructuralmente, los ojos de los euriptéridos eran casi idénticos a los ojos de los cangrejos herradura. El patrón cuadrado de las células receptoras en los ojos compuestos de Jaekelopterus también es similar, pero no idéntico, al patrón de los cangrejos herradura, lo que sugiere un sistema visual especializado. Los fotorreceptores son inusualmente grandes en Jaekelopterus . Con alrededor de 70 µm, son mucho más grandes que los de los humanos (1-2 µm) y la mayoría de los artrópodos (también 1-2 µm), pero coinciden en tamaño con los de los cangrejos herradura modernos. [22]
Los ojos únicos de los cangrejos herradura modernos son muy distintos de los ojos de otros artrópodos modernos y permiten una mayor percepción de los bordes y mejoran los contrastes, algo importante para los animales en condiciones de luz escasa y dispersa. Como los ojos de Jaekelopterus eran muy similares, es muy probable que tuviera las mismas adaptaciones. Con sus ojos altamente especializados, Jaekelopterus estaba muy bien adaptado a su estilo de vida depredador. [22]
La morfología y la construcción corporal de Jaekelopterus y otros euriptéridos de Pterygotidae sugieren que estaban adaptados a un estilo de vida completamente acuático. Braddy, Poschmann y Tetlie consideraron en un estudio de 2007 que era muy poco probable que un artrópodo del tamaño y constitución de Jaekelopterus pudiera caminar sobre tierra. [1] Los euriptéridos como Jaekelopterus a menudo se conocen popularmente como "escorpiones marinos", pero los depósitos de los cuales se han descubierto fósiles de Jaekelopterus sugieren que vivió en ambientes acuáticos no marinos. La Formación Beartooth Butte en Wyoming, donde se descubrieron fósiles de J. howelli , se ha interpretado como un ambiente estuarino tranquilo y poco profundo. Esta especie ha sido encontrada junto con otras dos especies de euriptéridos: Dorfopterus angusticollis y Strobilopterus princetonii . [3] También se ha interpretado que los sitios fósiles que arrojan J. rhenaniae en Renania formaban parte de un ambiente acuático poco profundo con agua salobre a dulce . [9]
Los quelíceros de Jaekelopterus son agrandados, robustos y tienen una rama libre curvada y dentículos de diferentes longitudes y tamaños, todas adaptaciones que corresponden a fuertes habilidades de punción y agarre en escorpiones y crustáceos existentes. Algunas heridas punzantes en fósiles del pez poráspido agnatano Lechriaspis patula del Devónico de Utah probablemente fueron causadas por Jaekelopterus howelli . [20] Las últimas investigaciones indican que Jaekelopterus era un depredador activo y visual. [19] Los Jaekelopterus completamente desarrollados habrían sido depredadores superiores en sus entornos y probablemente se alimentaban de artrópodos más pequeños (incluido el recurso al canibalismo ) y de los primeros vertebrados. [1]
Jaekelopterus , un depredador poderoso y activo, probablemente era muy ágil y poseía una gran maniobrabilidad. La hidromecánica de las paletas de natación y los telsons de Jaekelopterus y otros pterigotidos sugiere que todos los miembros del grupo eran capaces de flotar, locomoción hacia adelante y giros rápidos. Aunque no eran necesariamente animales que nadaban rápidamente, probablemente podían perseguir a sus presas en hábitats como lagunas y estuarios . [5] [21]
Medios relacionados con Jaekelopterus en Wikimedia Commons
