Geastrum quadrifidum , comúnmente conocido como estrella de tierra rayada o estrella de tierra de cuatro patas , es una especie de hongo no comestible que pertenece al género Geastrum u hongos estrella de tierra. Descrito científicamente por primera vez por Christian Hendrik Persoon en 1794, G. quadrifidum es una especie cosmopolita —pero no común— de Europa, América, África, Asia y Australasia . El hongo es un saprobio que se alimenta de materia orgánica en descomposición presente en el suelo y la hojarasca de los bosques de coníferas .
Los cuerpos fructíferos , pequeños y duros, son bolas de color marrón grisáceo que inicialmente están encerradas por una piel, o peridio , formada por cuatro capas distintas de tejido. La capa de tejido exterior se divide para formar rayos en forma de estrella y deja al descubierto una caja de esporas circular . Dentro de la caja de esporas se encuentra la gleba, tejido fértil productor de esporas que es blanco y firme cuando es joven, pero se vuelve marrón y polvoriento con la edad. La caja de esporas de color marrón grisáceo está colocada sobre un tallo corto y delgado, y tiene un poro estrecho bien definido en la parte superior por donde pueden escapar las esporas maduras. Completamente expandido, el cuerpo fructífero alcanza dimensiones de hasta 2-3 cm ( 3 ⁄ 4 – 1+1 ⁄ 4 pulgada) de ancho y hasta aproximadamente3 cm ( 1+1 ⁄ 4 in) de alto. La piel exterior es de color marrón violáceo, con cuatro o cinco radios de color crema o marrón amarillento que tienen sus puntas pegadas al sustrato . Hay una estera plana de micelios entrelazados entre las puntas de los radios. Las esporas son esféricas, verrugosas y tienen un diámetro de hasta 6 μm . Geastrum quadrifidum es una de varias estrellas de tierra cuyos rayos se arquean hacia abajo a medida que maduran, levantando el saco de esporas hacia arriba, lo suficientemente alto como para atrapar corrientes de aire que diseminan las esporas a nuevos hábitats. La especie se confunde fácilmente con G. fornicatum , una estrella de tierra más grande sin una boca de poro bien definida.
El micólogo holandés Christian Hendrik Persoon publicó la primera descripción oficial de Geastrum quadrifidum en 1794, [3] y más tarde sancionó este nombre en su Synopsis Methodica Fungorum de 1801 (como Geastrum quadrifidum var. minus , una variedad ahora considerada sinónima de G. quadrifidum ). [4] Aunque la especie había sido descrita previamente como Lycoperdon coronatum por Jacob Christian Schaeffer (1763) y Giovanni Antonio Scopoli (1772), [5] y luego como Geaster coronatus por Joseph Schröter (1889), [6] [nb 1] el epíteto coronatus no debe usarse debido a la existencia del nombre sancionado. [8]
En Japón, G. quadrifidum se ha denominado ocasionalmente " Geastrum minus " (Pers.) G. Cunn. (por ejemplo, como en Imai, 1936); [9] dentro de la terminología taxonómica, este uso es un auctorum non —una mala aplicación o interpretación del nombre de la especie. [10]
Según la clasificación de Stanek del género Geastrum , [11] (una clasificación posteriormente respaldada en la monografía de Sunhede de 1989 de las especies europeas de Geastrum ), G. quadrifidum pertenece a la subsección Glabrostoma de la sección Perimyceliata , una agrupación de especies de Geastrum similares que incorporan e incrustan restos en la capa micelial, y tienen un peristoma (abertura) uniforme que es fibriloso (hecho de filamentos delgados similares a hilos más o menos paralelos). Se han sugerido varios nombres comunes para G. quadrifidum , incluidos "estrella de tierra rayada", [12] "estrella de tierra de cuatro puntas" [13] y "estrella de tierra de cuatro patas". [14] Samuel Frederick Gray lo llamó "estrella de concha de cuatro cortes" en su obra de 1821 The Natural Arrangement of British Plants , [15] pero el nombre no fue adoptado por autores posteriores. El epíteto específico quadrifidum se deriva del latín y significa "cuatro tenedores". [16]
Como en todos los hongos Geastrum , la gleba interna productora de esporas está encerrada en el peridio , una estructura protectora compuesta por cuatro capas de tejido: un endoperidio interno y un exoperidio externo que puede dividirse en un micelio externo , una capa fibrilosa media resistente y membranosa y una capa carnosa interna (conocida como pseudoparenquima ). [17] El cuerpo fructífero inmaduro, sin abrir, es aproximadamente esférico a algo aplanado o de forma irregular. Se encuentra parcial o totalmente sumergido, incrustado con desechos . El cuerpo fructífero expandido suele ser más alto que ancho, alrededor de 10 a 40 mm ( 3 ⁄ 8 – 1+5 ⁄ 8 pulgadas) de alto, con copa micelial incluida de aproximadamente15–55 mm ( 5 ⁄ 8 – 2+1 ⁄ 8 in). El exoperidio (la capa de tejido exterior del peridio de cuatro capas ) se divide en el medio en tres a seis, pero generalmente cuatro o cinco radios. El exoperidio es típicamente fornicado, una característica estructural que surge cuando el mesoperidio se separa del exoperidio, adhiriéndose solo en el borde. De esta manera, el endoperidio (la capa de tejido interna que encierra el saco de esporas) se levanta hacia arriba con el movimiento descendente de los radios. En esta especie, las puntas de los radios permanecen adheridas a la capa micelial, que permanece adherida al sustrato como una copa en el suelo. [18]
A diferencia de los de otras especies de Geastrum , los radios de G. quadrifidum no son higroscópicos : no se abren ni se cierran en respuesta a los cambios de humedad. Generalmente, los radios son anchos, pero pueden parecer estrechos ya que sus bordes a menudo están enrollados hacia adentro. El ancho del exoperidio (cuando todavía está unido al cáliz micelial) es de 8 a 25 mm ( 3 ⁄ 8 –1 in), cuando está completamente expandido es de aproximadamente 15 a 90 mm ( 5 ⁄ 8 – 3 in).+1 ⁄ 2 in). La capa pseudoparenquimatosa cuando está fresca tiene alrededor de 1–2 mm de espesor, inicialmente blanquecina, luego se vuelve beige a marrón (a veces sobre tintes rojizos), y marrón oscuro cuando está vieja. En especímenes recién expandidos esta capa está cubierta con una fina capa de cristales e hifas , a veces formando una copa o collar pseudoparenquimatoso que a menudo se desprende en parches, cuando se seca se encoge y se endurece. La capa fibrosa es de papel a correosa. El lado interno, cuando está libre de restos pseudoparenquimatosos, es casi blanco, con la edad se vuelve blanco grisáceo sucio y a veces verdoso debido a las algas ; el lado externo es inicialmente blanquecino, algo brillante, pero con la edad se vuelve blanco grisáceo y opaco. La capa micelial tiene un lado interno blanquecino y está fuertemente adherida a la hojarasca en su lado externo. Persiste durante mucho tiempo (se han encontrado cuerpos fructíferos de 1 a 2 años con copas miceliares intactas). [18]
El saco de esporas tiene una forma variable, que va desde aproximadamente esférico a ovalado o irregular, pero normalmente es más alto que ancho. Su diámetro varía entre 3,5 y 16 mm ( 1 ⁄ 8 y 5 ⁄ 8 pulgadas), aunque lo más común es que esté entre 5 y 10 mm ( 3 ⁄ 16 y 3 ⁄ 8 pulgadas). A menudo está presente una apófisis (una hinchazón en la parte inferior del saco de esporas). El pedúnculo es visible cuando la capa pseudoparenquimatosa se ha secado, y es corto pero distintivo, midiendo 1-2,5 mm de alto. El color es variable; en especímenes secos es blanquecino, beige claro, gris beige, gris ahumado o gris pardusco. El endoperidio en los cuerpos fructíferos recién expandidos es pruinoso: cubierto con un polvo de color beige claro a blanquecino de hifas y materia cristalina. Este polvo desaparece gradualmente a medida que el cuerpo fructífero envejece. Su color es muy variable y presenta endoperidios tanto claros como oscuros. El peristomo (una región claramente delimitada que rodea la abertura del saco de esporas) está claramente delimitado, con una forma similar a un disco o más o menos cónica. [18] Es de color más claro que el saco de esporas y mide hasta 2 mm de alto. [19] En especímenes viejos, las hifas alrededor del peristomo a veces se pegan entre sí para desarrollar surcos radiales. El color es variable, pero a menudo de tintes grisáceos o marrón grisáceos, a menudo más claro que el endoperidio. La columela (tejido estéril, que generalmente se origina en la base de la gleba y se extiende hacia adentro o a través de la gleba) es bastante débil, más o menos columnar a en forma de maza, emergiendo de una continuación más o menos similar a un bulto del tallo e invadiendo aproximadamente la mitad o más en la gleba madura. La gleba madura es marrón oscuro. [18] G. quadrifidum no es comestible. [16]
Los basidios de G. quadrifidum tienen una conexión basal por pinza , o se estrechan en una parte hifal que termina en una pinza. Cuando son jóvenes, tienen forma más o menos elipsoidal a maza, pero con la edad a menudo adquieren forma más o menos de botella, ampulácea o a veces casi lecitiforme, entre otras formas; cuando maduran miden 14–21 x 4,5–7 μm (excluyendo la parte hifal). La parte hifal es menor de 1–6 x 1–2 μm. Los esterigmas (proyecciones delgadas de los basidios que se adhieren a la espora) tienen 4–6 μm de largo y en su mayoría 1–1,5 μm de espesor. Las hifas ubicadas inmediatamente debajo de los basidios tienen paredes delgadas, 1–2 μm de ancho, provistas de pinzas y densamente ramificadas. Las hifas de las placas tramales son aproximadamente paralelas, de paredes delgadas, de 1 a 2 μm de ancho y provistas de abrazaderas que pueden dilatarse. [18]
Las esporas en masa son de color marrón oscuro cuando maduran. Son esféricas, cubiertas de "verrugas" o verrugas, y miden entre 5 y 6 μm de diámetro (incluyendo la ornamentación). [nb 2] Las esporas a menudo contienen una gota de aceite. La microscopía electrónica de barrido revela que las verrugas miden hasta 0,8 μm de largo, son procesos cónicos a columnares con puntas redondeadas a casi aplanadas. El apículo (la parte de una espora que se adhiere a los esterigmas en el extremo de un basidio) se distingue por sus procesos radiales en forma de cresta. La espora joven primero tiene forma de huevo antes de volverse aproximadamente esférica en la madurez. [18]
El capilicio se refiere a células gruesas, de maduración tardía y de paredes gruesas en la gleba que desarrollan poros o hendiduras en sus gruesas paredes secundarias. Las hifas capilicias tienen un ancho de 1,5 a 9,5 μm, paredes gruesas, a menudo con un lumen estrecho y con o sin ornamentación superficial. Las hifas de la columela tienen un ancho de 1,5 a 14 μm (ocasionalmente más anchas, hasta 34 μm), paredes gruesas, a menudo con un lumen estrecho. Se pueden observar hifas individuales de pared delgada, de aproximadamente 1,5 μm de ancho con pinzas. Las hifas endoperidiales están densamente entrelazadas, tienen paredes gruesas y miden aproximadamente 2 a 6 μm de ancho. El polvo blanquecino en los especímenes recién expandidos consiste en materia cristalina e hifas ramificadas de paredes delgadas, de 1,5 a 4 μm de ancho, con pinzas. Las hifas del peristoma tienen paredes gruesas, de 2 a 11 μm de ancho. La capa pseudoparenquimatosa está formada por hifas de paredes delgadas, similares a vejigas, de tamaño variable. En la superficie de los especímenes recién expandidos hay cristales e hifas de paredes delgadas del mismo tipo que en el endoperidio. [18] Los cristales son oxalato de calcio dihidrato que tienen la estructura cristalina de una pirámide y están dispuestos individualmente o en agregados sueltos, de 11 a 30 μm de tamaño. [20] La capa fibrosa tiene hifas de paredes gruesas de 1,5 a 4 μm de ancho. La capa micelial en la parte interna, muy delgada (vista como un revestimiento brillante en la capa fibrosa de los cuerpos fructíferos recién expandidos) consiste en una red densa de hifas de paredes delgadas, de 1,5 a 4 μm de ancho, sujetas. También se encuentran hifas de paredes gruesas, que miden entre 2 y 11 μm de ancho (a veces hasta 19). La parte exterior (la copa micelial) está formada por hifas de paredes gruesas, ramificadas y densamente entrelazadas (a menudo con un lumen estrecho) que miden entre 1,5 y 4 μm de ancho. [18]
Geastrum quadrifidum se confunde fácilmente con G. fornicatum , que es más grande (hasta 15 cm) y tiene esporas más pequeñas (4–5 μm de diámetro). [21] Geastrum minimum , aunque pequeño como G. quadrifidum , se distingue por tener más radios (generalmente más de siete) y no es fornicado. [22] Además, su capa micelial está adherida a la capa fibrosa durante mucho tiempo, sin formar una copa micelial como G. quadrifidum . [10] La especie chilena G. jurei no tiene un peristoma claramente demarcado. [23]
Geastrum quadrifidum también es similar a G. dissimile , G. leptospermum y G. welwitschii en la morfología de su cuerpo fructífero , especialmente los radios exoperidiales, el cuerpo endoperidial y el peristomo. Geastrum dissimile se diferencia de G. quadrifidum por su peristomo liso, a menudo sulcado o fimbriado sedoso, y esporas ligeramente más pequeñas (4-5 μm de diámetro). [24] Geastrum leptospermum se puede distinguir de G. quadrifidum por sus esporas más pequeñas (2-3 μm de diámetro), [25] y por su preferencia por crecer en musgos en troncos de árboles. G. welwitschii se diferencia de G. quadrifidum por su copa micelial epigea con una superficie exterior afieltrada o en penacho, y un peristomo indistintamente delimitado. [18]
Aunque Geastrum quadrifidum tiene una amplia distribución, no es una especie común. Los países europeos de los que se ha informado del hongo incluyen Bélgica, [22] [26] Dinamarca, [27] Francia, [28] Alemania, [29] Montenegro , [30] Noruega, [31] Polonia, [32] y Suecia. [33] En Asia, se ha recolectado en China y Japón. [10] La distribución norteamericana se extiende desde Canadá [13] al sur hasta México, [34] e incluye Hawái. [35] También se encuentra en Australia [36] y Nueva Zelanda, Sudáfrica y Sudamérica. [37] Debido a su rareza, se ha incluido en las Listas Rojas Regionales de varios países europeos, incluidos Montenegro, [30] Dinamarca, [27] Noruega, [38] y Polonia. [32]
Como la mayoría de las estrellas de tierra, G. quadrifidum es un hongo sapróbico , y pasa la mayor parte de su ciclo de vida como hebras delgadas de micelio , obteniendo nutrientes al descomponer la hojarasca y detritos similares , convirtiéndolos en humus y mineralizando la materia orgánica en el suelo. [39] Los cuerpos fructíferos de los hongos se encuentran generalmente en bosques de coníferas , donde aparecen en verano y otoño. En México, se encontró en bosques espinosos tropicales y bosques de pino-encino en el verano. [34] En Gran Bretaña, todas las recolecciones se han realizado en bosques de hayas sobre suelo calcáreo . [26]
