Durvillaea es un género de grandes algas pardas de la familia monotípica Durvillaeaceae . Todos los miembros del género se encuentran en el hemisferio sur, incluyendo Australia , Nueva Zelanda , América del Sur y varias islas subantárticas. [2] [3] Durvillaea , comúnmente conocida como algas marinas del sur, se encuentra en costas rocosas expuestas a las olas y proporciona un hábitat para numerosos organismos intermareales. [4] [5] Muchas especies exhiben una estructura similar a un panal en sus hojas que proporciona flotabilidad, lo que permite a los individuos separados de los sustratos navegar vivos en balsa en el mar, lo que les permite dispersarse durante cientos de días a lo largo de miles de kilómetros. [3] [6] [7] Las especies de Durvillaea han sido utilizadas para ropa, herramientas y como fuente de alimento por muchas culturas indígenas en todo el Pacífico Sur, y continúan desempeñando un papel destacado en la cocina chilena . [3]
El género lleva el nombre del explorador francés Jules Dumont d'Urville (1790-1842). [10]
Descripción
Las especies de Durvillaea son dioicas . [11] Según la concentración de pigmentos en los talos, los machos y las hembras de D. antarctica no difieren significativamente en la coloración. [11] Las ataduras de machos y hembras se pueden unir entre sí. [11] [12]
Las especies de Durvillaea se caracterizan por su crecimiento prolífico y morfología plástica. [13]
Tres especies, Durvillaea incurvata , D. antarctica y D. poha, flotan debido a una estructura en forma de panal en las hojas de las algas que retiene el aire. [3] [14] Cuando estas especies se desprenden del fondo marino, esta flotabilidad permite que los individuos se desplacen a distancias sustanciales, lo que permite una dispersión a larga distancia . [3] [15] Por el contrario, especies como D. willana carecen de dicho tejido de "panal" y no son flotantes, lo que impide que los individuos se muevan largas distancias. [15]
Ecología
Las algas marinas Durvillaea crecen en áreas intermareales y submareales poco profundas, generalmente en sitios costeros rocosos expuestos a las olas. [13] D. antarctica y D. poha son intermareales, mientras que D. willana es submareal (hasta 6 m de profundidad). [16] Las especies intermareales pueden crecer en el límite superior de la zona intermareal si hay suficiente lavado de olas. [17] Las especies pueden soportar un alto nivel de perturbación causada por la acción de las olas, [13] aunque las tormentas pueden eliminar a los individuos de los sustratos. [18] [19] [20]
La investigación sobre las bacterias asociadas con Durvillaea indica que las condiciones ambientales locales moldean significativamente la diversidad del microbioma externo. [21] Investigaciones adicionales sugieren que la diversidad de microbiomas bacterianos asociados con D. antarctica está influenciada por la densidad y conectividad de las poblaciones de algas huésped. [22]
Los reductos de D. antarctica y otras especies suelen estar habitados por una amplia gama de invertebrados epifaunales e infaunales, muchos de los cuales excavan y pastan en las algas marinas. [4] [5] En Nueva Zelanda, las especies que habitan en Durvillaea incluyen la estrella de mar Anasterias suteri , crustáceos como Parawaldeckia kidderi , P. karaka , [5] y los gribbles Limnoria segnis [5] y L. stephenseni , también como los moluscos Cantharidus roseus , Onchidella marginata , [23] Onithochiton negligente , [24] [5] y Sypharochiton sinclairi , [18] [19] [20] y la araña Desis marina . [25] [26]
Los individuos de Durvillaea pueden desprenderse de los sustratos, particularmente durante las tormentas. Una vez separadas, especies flotantes como D. antarctica y D. poha pueden flotar como balsas y viajar grandes distancias en el mar, impulsadas por las corrientes oceánicas. [6] [7] Se ha descubierto que especímenes de D. antarctica flotan hasta 210 días, tiempo durante el cual las altas velocidades del viento transportan balsas de algas marinas hasta 10.000 km. [6] [7] Los factores ambientales como la temperatura, la radiación solar y los vientos en la superficie (todos los cuales varían con la latitud) afectan la flotabilidad de las balsas de algas marinas del sur y su velocidad de viaje. [6] Es más probable que las balsas de D. antarctica se dispersen mar adentro si los individuos se desprenden durante las mareas salientes durante el otoño y el invierno. [27] Las balsas de invertebrados asociados a las algas marinas dentro de anclajes y epífitas externas pueden ser transportadas por individuos en balsas, lo que podría provocar una dispersión a larga distancia y un impacto significativo en la estructura genética de la población de las especies de invertebrados. [18] [19] [12] [20] [23] [24] Los individuos masculinos y femeninos unidos pueden navegar juntos, brindando una oportunidad de reproducción. [11] [12] Actualmente, las balsas de D. antarctica llegan a la Antártida, [28] [7] aunque la congelación tiene un impacto negativo en la flotabilidad y la actividad fotosintética del tejido de D. antarctica , lo que puede afectar la viabilidad y la capacidad reproductiva de las balsas. [29]
Otras algas marinas, incluidas Gelidium lingulatum , G. rex , Corallina officinalis var. chilensis y Lessonia spicata también crecen como epífitas en los soportes de D. antarctica . [31] El rafting en D. antarctica parece haber influido en la dispersión y filogeografía de estas especies no flotantes. [31] [32] En Nueva Zelanda, las frondas de Durvillaea también pueden infectarse por la alga roja epífita obligada Pyrophyllon subtumens (J. Agardh ex RM Laing) WA Nelson 2003 . [33] [34]
Las frondas de D. antarctica pueden infectarse por un parásito de algas feofíticas endofíticas Herpodiscus durvillaeae (Lindauer) GR South . [35] [36] Las hojas también pueden infectarse Maullinia , un género de parásitos protistas intracelulares . [37] [38] [39] Según la evidencia genética, es probable que tanto H. durvillaeae como Maullinia se hayan dispersado por todo el hemisferio sur mediante el transporte en balsa de algas marinas. [36] [37] [39] [40]
Beachcast D. antarctica fronda de algas con ampollas causadas por una infección
Un reducto separado de D. antarctica encontrado frente a Chile, colonizado por el percebe Lepas australis
Factores estresantes ambientales
El aumento de las temperaturas y las olas de calor, el aumento de la sedimentación y las especies invasoras (como Undaria pinnatifida ) son fuentes de estrés fisiológico y perturbaciones para los miembros del género. [41]
Una ola de calor marina en el verano de 2017/18 parece haber causado la extinción local de múltiples especies de Durvillaea en Pile Bay, en la península de Banks . [42] Una vez extirpadas las algas, las algas invasoras Undaria pinnatifida se reclutaron en altas densidades. [42]
Perturbación por levantamiento del terremoto
El levantamiento sísmico que eleva la zona intermareal en tan solo 1,5 metros puede provocar la muerte en grandes cantidades de algas marinas Durvillaea . [15] [43] [44] El aumento de la sedimentación después de deslizamientos de tierra causados por terremotos también es perjudicial. [43] [44] Una vez que un área se limpia de Durvillaea después de un evento de levantamiento, las algas marinas que recolonizan el área pueden potencialmente originarse a partir de poblaciones genéticamente distintas muy fuera de la zona de levantamiento, diseminadas a través de dispersión a larga distancia. [45]
Las especies intermareales de Durvillaea se pueden utilizar para estimar la altura de elevación de un terremoto, con resultados comparables a los de métodos tradicionales como el lidar . [17] Sin embargo, dado que los retenes de Durvillaea a menudo crecen en el límite superior de la zona intermareal, estas estimaciones de elevación son ligeramente menos precisas en comparación con las medidas derivadas de otras algas intermareales como Carpophyllum maschalocarpum . [17]
Chile
El terremoto de Chile de 2010 provocó un levantamiento costero significativo (~0,2 a 3,1 m), particularmente alrededor del Golfo de Arauco, la Isla Santa María y la Bahía de Concepción. [46] Este levantamiento provocó muertes a gran escala de D. antarctica y afectó dramáticamente a la comunidad intermareal. [46] Se evaluó que los daños a la infraestructura y la perturbación ecológica causados por el terremoto fueron particularmente perjudiciales para los recolectores de algas y la cosecha de cochayuyo. [47]
Nueva Zelanda
Akatore
La diversidad de algas Duvillaea parece haber sido afectada por el levantamiento a lo largo de la zona de la falla de Akatore. Los análisis filogeográficos que utilizan datos de secuencia de COX1 mitocondrial y genotipado mediante datos de secuenciación de miles de loci nucleares anónimos indican que un evento de levantamiento histórico (800 – 1400 años antes del presente) a lo largo de la zona de falla y la posterior recolonización ha dejado un impacto duradero en la diversidad genética. de las especies intermareales D. antarctica y D. poha , pero no en las especies submareales D. willana . [16] [48] Tal impacto genético puede respaldar que el fundador toma todas las hipótesis . [16] [48] Un análisis genético adicional ha revelado que la estructura poblacional de dos especies epifaunales, el gribble L. segnis y el quitón O. negligus , coincide estrechamente con el patrón observado en las especies hospedadoras intermareales de Durvillaea a lo largo de la zona de falla de Akatore. [5] Sin embargo, no se observó ningún patrón coincidente para otra especie epifaunal, el anfípodo P. karaka , probablemente porque esta especie tiene un mejor potencial de natación y puede depender de otras algas hospedadoras. [5]
Kaikoura
Se produjo una extinción sustancial de algas toro Durvillaea a lo largo de la costa de Kaikōura después del terremoto de Kaikōura de 2016 , que provocó un levantamiento de hasta 6 metros. [17] [4] [43] [44] [45] La pérdida de algas Durvillaea causó perturbaciones ecológicas , afectando significativamente la biodiversidad de la comunidad intermareal local. [43] [44] [49] Las imágenes aéreas de drones dos años después del terremoto indicaron que la abundancia de Durvillaea se mantuvo baja en los arrecifes con una elevación significativa, pero revelaron poblaciones de refugio en alta mar detectadas con menos frecuencia por los investigadores de campo. [50]
Un análisis genético indicó que algunas de las Durvillaea que posteriormente llegaron a la costa afectada (es decir, colonos potenciales) procedían de áreas a más de 1.200 kilómetros de distancia. [45] Para otro estudio, los investigadores tomaron muestras de D. antarctica moribunda inmediatamente después del terremoto para capturar la diversidad genómica de la población 'previa al levantamiento' y posteriormente tomaron muestras de nuevos reclutas de D. antarctica dentro de la zona intermareal recién formada para estimar la diversidad genómica 'posterior al levantamiento'. ' estructura poblacional. [49] El análisis genómico de la población indicó pocos cambios en la diversidad genética dentro de los cuatro años posteriores a la recolonización por D. antarctica . [49] Con base en esos resultados genómicos, combinados con observaciones de campo de la recuperación de Durvillaea en toda la zona de elevación y modelos de conectividad oceanográfica, se planteó la hipótesis de que las poblaciones supervivientes de D. antarctica (generalmente escasas y más bajas dentro de la zona intermareal) han dominó la temprana recolonización. [49] Sin embargo, los investigadores argumentaron que la costa recién formada aún no ha sido completamente recolonizada y que es probable que la estructura de la población y la diversidad genómica de D. antarctica en la región de Kaikōura cambien en las próximas décadas. [49]
Un estudio genético investigó las bacterias asociadas con D. antarctica y descubrió que el terremoto de 2016 cambió la diversidad del microbioma en poblaciones perturbadas y elevadas. [22] Específicamente, el análisis mostró que las poblaciones perturbadas de algas marinas sustentaban una mayor diversidad microbiana beta funcional, taxonómica y filogenética que las poblaciones no perturbadas. [22] Se planteó la hipótesis de que este cambio fue inducido por la disminución repentina de la población huésped de D. antarctica después del terremoto. [22]
Rārangi
Se ha descubierto que la D. antarctica muestreada en Rarangi , cerca de Blenheim en Marlborough, es genéticamente distinta de las poblaciones geográficas cercanas, y las algas marinas están más estrechamente relacionadas con las poblaciones de D. antarctica muestreadas a más de 300 km al sur en la península de Banks. [51] Independientemente, basándose en mapas LiDAR y observaciones de campo, los geólogos han descubierto una zona de costa rocosa elevada en el mismo lugar. [51] Combinando la evidencia genómica y geológica anterior, los investigadores han planteado la hipótesis de que una pequeña sección de la costa en Rarangi fue levantada por uno de los cuatro grandes terremotos hace entre 6000 y 2000 años, que fue lo suficientemente alto y repentino como para extirpar el original. población de D. antarctica . [51] Según esta hipótesis, la población actual fue fundada por balsas de algas que no estaban relacionadas con las poblaciones geográficas cercanas, lo que llevó a la actual población genéticamente distinta presente en Rarangi. [51]
Wellington y Wairarapa
Según datos genéticos, la especie D. poha, predominantemente restringida al sur, parece haber experimentado una reciente expansión de su distribución en la Isla Norte, ya que se puede encontrar con bajas frecuencias a lo largo de la costa de Wellington. [52] Esta expansión del rango coincide con áreas afectadas por levantamientos tectónicos y deslizamientos de tierra causados por terremotos históricos, incluido el terremoto de Wairarapa de 1855 . [52] La eliminación de D. antarctica y la formación de una nueva costa por tal perturbación tectónica probablemente brindó una oportunidad ecológica para que D. poha colonizara con éxito la costa al norte del Estrecho de Cook. [52]
Un estudio genético de D. antarctica identificó distintas unidades de estructura poblacional en la zona de levantamiento del terremoto de Wairarapa de 1855. [53] En particular, se identificaron dos sectores espacial-genómicos de D. antarctica en Turakirae Head , que recibió el mayor grado de elevación (2 – 6 m). [53] El modelado filogeográfico indicó que las algas marinas que sobrevivieron a un levantamiento moderado en la región de Wellington (≤2 m) probablemente recolonizaron Turakirae Head a través de dos eventos de colonización paralelos hacia el este, lo que resultó en las dos unidades observadas de estructura poblacional. [53] La variación filogeográfica jerárquica observada en el estudio proporcionó evidencia no experimental de sectorización parapátrica (ver El Fundador se lo lleva todo ) como resultado de una perturbación natural , en una escala de tiempo observable para los humanos (es decir, <200 años). [53]
Se ha planteado la hipótesis de que las brechas en el rango geográfico actual de D. willana alrededor de Wellington y Wairarapa pueden haber sido causadas por la extinción local luego de eventos históricos de levantamiento sísmico, como el terremoto de Wairarapa de 1855. [15] Sin embargo, el levantamiento a lo largo de la zona de la falla de Akatore no parece haber afectado significativamente la diversidad genética de D. willana en esa región. [16] La interpretación de este resultado genético para Akatore fue que la elevación del terremoto probablemente sea insuficiente para causar la extirpación completa de especies de algas submareales como D. willana . [dieciséis]
Las algas Durvillaea y otras algas expuestas por el terremoto en Kaikōura
Costa elevada en Ward Beach (fotografiada en 2020), con D. antarctica creciendo en la nueva zona intermareal
D. antarctica en Turakirae Head , con la playa elevada al fondo
Especies y distribución
Actualmente hay ocho especies reconocidas dentro del género, y la especie tipo es D. antarctica . [1] Todas las especies están restringidas al hemisferio sur y muchos taxones son endémicos de costas o islas subantárticas particulares.
Durvillaea amatheiae X.A. Weber, GJ Edgar, SC Banks, JM Waters y CI Fraser, 2017 , [54] endémica del sureste de Australia. [3] [54]
Durvillaea poha C.I. Fraser, HG Spencer y JM Waters, 2012 , [14] endémica de la Isla Sur de Nueva Zelanda, así como de las islas subantárticas Snares y Auckland . [3] [9] [14] [55]
Árboles filogenéticos calibrados en el tiempo que utilizan mezclas de marcadores de ADN mitocondrial y nuclear han estimado que Durvillaea divergió de otras algas pardas hace aproximadamente 20 a 60 millones de años. [9] [59] Dada la distribución moderna de las especies existentes de Durvillaea en todo el Océano Austral, se ha sugerido que la distribución puede reflejar una vicarianza después de la desintegración de Gondwana hace 40 a 50 millones de años, pero esta distribución también se puede explicar. por la dispersión a larga distancia de boyantes linajes de Durvillaea a lo largo del Océano Austral. [9] [60] Según la investigación filogenética molecular, la no flotabilidad no es necesariamente el estado ancestral del género, [3] [9] y los linajes no flotantes aún podrían haber sido transportados a través del océano cuando estaban unidos a balsas de diferentes especies de algas flotantes. [9]
Una filogenia centrada en el género, basada en cuatro genes ( COI , rbcL , 28S y 18S ) indica las relaciones evolutivas que se muestran en el cladograma siguiente. [3] [9] En particular, se estimaron linajes adicionales no clasificados dentro de D. antarctica . [3] [9] Se ha observado introgresión mitocondrial entre dos especies, donde algunos individuos con ADN nuclear de D. poha exhibieron ADN mitocondrial perteneciente a D. antarctica . [52]
Uso deDurvillaeaespecies
Australia
D. patatarum fue utilizado ampliamente para ropa y herramientas por los aborígenes de Tasmania , con usos que incluían material para zapatos y bolsos para transportar agua dulce y alimentos. [61] [62] Actualmente, D. patatarum se recolecta como restos de playa en King Island , donde luego se seca en forma de astillas y se envía a Escocia para la extracción de ficocoloide. [63]
Chile
D. antarctica y D. incurvata han sido utilizadas en la cocina chilena para ensaladas y guisos , predominantemente por losindígenas mapuche que se refieren a ella como collofe o kollof . [3] [64] La misma especie también se llama cochayuyo ( cocha : lago, y yuyo : hierba), y hulte en quechua . [3] [47] [65] La recolección de algas marinas, complementada con la recolección de mariscos, apoya a las comunidades pesqueras artesanales en Chile. [65] Los derechos exclusivos de captura se designan mediante caletas o caletas , y los ingresos de los pescadores (y sus sindicatos) a menudo dependen de la venta de cochayuyo. [sesenta y cinco]
Nueva Zelanda
Los maoríes utilizan D. antarctica ( rimurapa ) y D. poha para fabricar bolsas pōhā tradicionales , que se utilizan para transportar alimentos y agua dulce, para propagar mariscos vivos y para confeccionar ropa y equipo para deportes. [66] [67] [68] Los Pōhā están especialmente asociados con Ngāi Tahu y a menudo se usan para transportar y almacenar polluelos de cordero ( tītī ). [66] [67] La Ley de Resolución de Reclamaciones Ngai Tahu de 1998 protege las algas marinas Durvillaea de la recolección comercial dentro de las áreas tradicionales de recolección de algas de la tribu. [69]
Las personas que viven en la costa de Otago y Southland también han tallado tradicionalmente pelotas que rebotan, incluidas pelotas de cricket , en los sólidos estípites de Durvillaea . [70] [71]
Un pōhā , una bolsa hecha de Durvillaea cubierta con corteza de tōtara e insertada en una canasta de lino.
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enlaces externos
Base de algas: Durvillaea Bory, 1826
Museo de Nueva Zelanda Te Papa Tongarewa: Durvillaea (Género)