Ditylenchus dipsaci es un nematodo fitopatógenoque infecta principalmente la cebolla y el ajo . [2] Se le conoce comúnmente como nematodo del tallo , gusano de la anguila del tallo y el bulbo , o hinchazón de la cebolla (en el Reino Unido). [3] [4] Los síntomas de la infección incluyen retraso en el crecimiento, decoloración de los bulbos y tallos hinchados. D. dipsaci es un endoparásito migratorio que tiene un ciclo de vida de cinco etapas y la capacidad de entrar en una etapa de latencia. D. dipsaci ingresa a través de estomas o heridas de plantas y crea agallas o malformaciones en el crecimiento de las plantas. Esto permite la entrada de patógenos secundarios como hongos y bacterias. El control de las enfermedades se mantiene mediante el saneamiento de semillas, el tratamiento térmico, la rotación de cultivos y la fumigación de los campos. D. dipsaci es económicamente perjudicial porque los cultivos infectados no son comercializables. [5] [6] [7] [8] [9] [10]
D. dipsaci es un gusano microscópico de aproximadamente 1,5 mm de largo. Penetra en las plantas desde el suelo o desde el material de siembra infestado y ocasionalmente desde las semillas. Viven entre las células de las hojas de cebolla o de ajo y entre las escamas de los bulbos donde se alimentan de la savia celular y se multiplican. La hembra pone 250 huevos durante una temporada y pueden desarrollarse seis generaciones en condiciones óptimas cuando la temperatura está en el rango de 15 a 20 °C. A medida que aumenta la cantidad de nematodos, los síntomas se vuelven visibles. Las hojas de la cebolla comienzan a curvarse, las hojas del ajo se vuelven amarillas y mueren, las escamas de los bulbos se aflojan y el cuello de los bulbos se agrieta. El desarrollo continúa en los bulbos infestados durante el almacenamiento. D. dipsaci no se limita a las cebollas y el ajo. Sus otras plantas hospedantes incluyen guisantes , remolacha , calabacín , calabaza , ruibarbo y bulbos ornamentales . Algunas malezas también actúan como huéspedes, incluidas Stellaria media , Linaria vulgaris , Polygonum aviculare , Fallopia convolvulus y Galium aparine . [11]
Los nematodos del tallo y del bulbo son endoparásitos migratorios . Su ciclo de vida ocurre en cinco etapas: la primera muda ocurre en el huevo y la segunda y tercera muda ocurren en el suelo. En la cuarta etapa, los juveniles han ingresado a la planta a través de tejido joven y/o plántulas. La cuarta muda ocurre luego dentro de la planta. [12] La hembra adulta debe aparearse con un macho para reproducirse y poner huevos. El ciclo de vida reproductivo completo del nematodo del tallo y el bulbo es de 19 a 25 días (de huevo a huevo). La reproducción tiene lugar en tejidos suculentos de rápido crecimiento o en órganos de almacenamiento y continúa durante todo el proceso. [13] Una hembra puede poner entre 200 y 500 huevos a lo largo de su vida. [12] Sin embargo, si las condiciones son desfavorables, los nematodos pueden detener su ciclo de vida. [13] La vida útil de los nematodos del tallo y del bulbo es de aproximadamente 70 días. [14] La mayoría de las generaciones pasan dentro de bulbos, tallos y hojas. [13] Los huevos y las larvas pasan el invierno en material huésped infectado y seco. [15] También se encuentran en malezas hospedantes y semillas de compuestos. [16] Los nematodos del tallo y el bulbo pueden sobrevivir hasta dos años en ambientes helados o extremadamente secos en el suelo. [15] D. dipsaci puede sobrevivir sobre o dentro del tejido vegetal al entrar en criptobiosis y sobrevivir durante 3 a 5 años en esta etapa. [12] Durante el letargo , D. dipsaci no muestra signos de vida y la actividad metabólica está casi paralizada. [15]
D. dipsaci es uno de los nematodos fitoparásitos más devastadores del mundo. [17] Sus razas son muy diversas y se encuentran en la mayoría de las zonas templadas del mundo, incluidas Europa y la región mediterránea , América del Norte y del Sur, África del norte y del sur, Asia y Oceanía, pero no suelen encontrarse en regiones tropicales. [3] Si se produce una infestación, normalmente puede matar entre el 60% y el 80% de la cosecha. [17] El ambiente adecuado es entre 15 y 20 °C y se requiere humedad para el movimiento. [15]
Los nematodos del tallo y del bulbo son endoparásitos migratorios y pueden transmitirse a través del agua de riego, herramientas y animales. [16] Cuando las plantas están cubiertas por una película de humedad, D. dipsaci puede ascender hacia nuevas hojas y tallos. Entran a través de estomas o heridas. [15] D. dipsaci se alimenta de las células parenquimatosas de la corteza una vez dentro de la planta. [13] Liberan una enzima, pectinasa, que disuelve las paredes celulares. [16] Una vez que D. dipsaci comienza a alimentarse de la planta, las células cercanas a la cabeza del nematodo pierden todo o una parte de su contenido. Las células que los rodean comienzan a dividirse y agrandarse. Esto se convierte en una agalla o malformación de la plántula. Esta apertura permite la entrada de patógenos secundarios como bacterias y hongos. La entrada favorable de las plántulas jóvenes al suelo se produce a través de la cofia de la raíz o desde el interior de la semilla. Las células vegetales aumentan de tamaño debido a la desaparición de los cloroplastos y al aumento de los espacios intracelulares en el tejido del parénquima. Una vez que los bulbos crecen, D. dipsaci migra hacia el tallo. Esto hace que el tallo se hinche y se ablande debido a las caries, lo que puede provocar su colapso. D. dipsaci sólo vuelve a entrar en el suelo si las condiciones se vuelven desfavorables. [13]
D. dipsaci tiene una amplia gama de huéspedes. Los daños mayores se producen en el ajo, la cebolla, la zanahoria, las habas, la alfalfa, la avena y la fresa. Las plantas ornamentales también pueden resultar infectadas, como el jacinto y el tulipán. [18] Se estima que este patógeno infecta entre 400 y 500 especies de plantas en todo el mundo.
En las especies de Allium (cebollas, ajos y puerros), las plantas infectadas muestran síntomas característicos que incluyen retraso en el crecimiento, manchas amarillas, curvatura de las hojas y lesiones en el follaje. Los tallos suelen tener regiones hinchadas llamadas "pepinillos". A medida que los nematodos adultos migran hacia las escamas del bulbo, las escamas se vuelven suaves, grises y sueltas. Los bulbos altamente infectados también pueden partirse o mostrar una hinchazón mal formada. Las hojas de la planta se vuelven flácidas y pueden colapsar. Esto puede provocar plantas defoliadas. [19] El ajo muestra síntomas similares de hojas amarillentas y bulbos atrofiados. [20] Cuando se cosecha, es posible que al ajo infectado le falten partes del sistema de raíces. [19]
En las habas ( Vicia faba ), los síntomas de infección incluyen lesiones en el tallo de color marrón rojizo que pueden volverse negras. Las vainas tiernas de frijol son de color marrón oscuro. Las semillas infectadas son más pequeñas y distorsionadas en comparación con los frijoles sanos. Motas y manchas también se ven comúnmente en las habas infectadas. [3]
Dentro de D. dipsaci se encuentran hasta 30 razas biológicas que se distinguen principalmente por sus preferencias de huésped. Se observan muy pocas diferencias morfológicas entre las razas, lo que dificulta el diagnóstico. [21] Las muestras de material de semillas de plantas infectadas se pueden diseccionar y observar bajo un microscopio para confirmar la raza correcta. [3]
Actualmente se utilizan varios métodos diferentes para reducir la presencia y destrucción de D. dipsaci . La infección se puede prevenir asegurándose de plantar sólo semillas y bulbos limpios. [22] Los bulbos y las semillas se pueden desinfectar mediante tratamientos con agua caliente. Remojarlos en agua a una temperatura de 110 a 115 °F con formalina, una solución de formaldehído, durante dos o tres horas puede matar los nematodos con éxito. [23] [24]
El saneamiento adecuado de los campos y de las herramientas es esencial para prevenir y controlar la propagación de D. dipsaci porque puede sobrevivir y reproducirse en plantas y residuos infectados. El juvenil de cuarta etapa es el más resistente y puede sobrevivir a la desecación o secado repetidos y recuperarse tras la rehidratación. [25] Todos los tejidos infectados deben retirarse de los sitios de cultivo y destruirse para controlar las poblaciones, y todas las herramientas y equipos agrícolas deben limpiarse de tierra potencialmente contaminada antes de trasladarlos a una nueva ubicación.
Las razas de D. dipsaci son altamente específicas de hospedador, por lo que emplear una rotación de cultivos de tres años puede privar a los nematodos de un hospedador adecuado y matar de hambre a la población. Debido a que algunas malezas sirven como huéspedes para los nematodos, el control de las malezas en los campos disminuye la cantidad de huéspedes susceptibles y la capacidad de los nematodos para sobrevivir y propagarse. [22]
El momento en que se planta un cultivo huésped susceptible también aumenta la gravedad del daño de los nematodos. Las temperaturas más frías y la menor humedad pueden suprimir las tasas de reproducción e infestación de D. dipsaci . [26] Los productores deben evitar plantar bulbos, semillas o plántulas susceptibles durante las temporadas de máxima infección por nematodos. La fumigación del suelo en los campos durante el otoño puede controlar los nematodos en un cultivo susceptible en la primavera. Se debe utilizar un fumigante nematicida específico del género Ditylenchus . Fumigue selectivamente sólo las regiones de los campos que estén infectadas para garantizar que el alto costo de la fumigación no mitigue la ganancia económica de salvar los cultivos del daño de los nematodos. [23] Los fumigantes generalmente se aplican antes de la siembra y posteriormente después de la emergencia. [26]
Casi 450 especies de plantas diferentes son susceptibles a D. dipsaci debido al gran número de razas. Muchas de estas plantas son cultivos alimentarios y ornamentales de valor económico y no pueden venderse si están infectadas o dañadas por nematodos del tallo y el bulbo. [26] D. dipsaci es especialmente importante desde el punto de vista económico porque el daño que puede causar hace que las plantas no sean comercializables. Cultivos como cebollas y zanahorias no se pueden vender porque los productos están infectados y dañados. Otros cultivos como la alfalfa, la avena y los tulipanes que no se utilizan principalmente por sus raíces aún sufren necrosis y atrofia que destruye lentamente la planta. Las semillas, bulbos o árboles jóvenes infectados con nematodos a menudo no sobreviven hasta la madurez y no tienen valor. [26]