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Piojo de mar

Los piojos de mar (singular: piojo de mar ) son copépodos (pequeños crustáceos ) de la familia Caligidae dentro del orden Siphonostomatoida . Son ectoparásitos marinos (parásitos externos) que se alimentan de la mucosidad, el tejido epidérmico y la sangre de los peces hospedadores. Las aproximadamente 559 especies en 37 géneros incluyen alrededor de 162 especies de Lepeophtheirus y 268 de Caligus .

Los géneros Lepeophtheirus y Caligus parasitan a los peces marinos, en particular a aquellas especies que se han registrado en salmones de cultivo . Lepeophtheirus salmonis y varias especies de Caligus están adaptadas al agua salada y son ectoparásitos importantes del salmón del Atlántico de cultivo y salvaje. Se han desarrollado varios fármacos antiparasitarios para fines de control. L. salmonis es el mejor conocido en las áreas de su biología e interacciones con su hospedador , el salmón .

Caligus rogercresseyi se ha convertido en un parásito de gran importancia en las granjas de salmón de países como Chile [3] y Escocia [4] . Se están realizando estudios para comprender mejor el parásito y las interacciones entre huésped y parásito. También están surgiendo pruebas recientes de que L. salmonis del Atlántico tiene suficientes diferencias genéticas con L. salmonis del Pacífico como para sugerir que L. salmonis del Atlántico y del Pacífico pueden haber coevolucionado de forma independiente con los salmónidos del Atlántico y del Pacífico respectivamente. [5]

Diversidad

Se estima que la familia Caligidae contiene alrededor de 559 especies en 37 géneros. [1] Los más grandes de ellos son Caligus , con alrededor de 268 especies, [6] y Lepeophtheirus con alrededor de 162 especies. [7]

Peces salvajes

La mayor parte de los conocimientos sobre la biología de los piojos de mar, aparte de los primeros estudios morfológicos, se basan en estudios de laboratorio diseñados para comprender los problemas asociados con la infección de los peces por piojos de mar en las granjas de salmón. La información sobre la biología de los piojos de mar y las interacciones con los peces silvestres es escasa en la mayoría de las zonas con una larga historia de desarrollo de jaulas de red abiertas, ya que comprender los niveles de fondo de los piojos de mar y los mecanismos de transferencia rara vez ha sido una condición para obtener la licencia de tenencia para los operadores de las granjas.

Muchas especies de piojos de mar son específicas con respecto a los géneros hospedadores, por ejemplo L. salmonis , que tiene una alta especificidad para los peces anádromos , incluidos los espinosos y los salmónidos , incluido el salmón del Atlántico ampliamente cultivado ( Salmo salar ). Lepeophtheirus salmonis puede parasitar a otros salmónidos en diversos grados, incluida la trucha marrón ( trucha de mar : Salmo trutta ), la trucha ártica ( Salvelinus alpinus ) y todas las especies de salmón del Pacífico. En el caso del salmón del Pacífico, el salmón coho , el salmón chum y el salmón rosado ( Oncorhynchus kisutch , O. keta y O. gorbuscha , respectivamente) desarrollan fuertes respuestas tisulares al L. salmonis adherido , lo que conduce al rechazo dentro de la primera semana de infección. [8] L. salmonis del Pacífico también puede desarrollar, pero no completar, su ciclo de vida completo en el espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ). [9] Esto no se ha observado con L. salmonis del Atlántico .

Todavía no se sabe con exactitud cómo se dispersan los estadios planctónicos de los piojos de mar y encuentran nuevos huéspedes. La temperatura, la luz y las corrientes son factores importantes y la supervivencia depende de una salinidad superior al 25  ‰ . [10] [11] [12] [13] Se ha planteado la hipótesis de que los copépodos de L. salmonis migran hacia arriba en busca de luz y los salmonetes juveniles que se desplazan hacia abajo al amanecer facilitan la búsqueda de un huésped. [14] Varios estudios de campo y de modelado sobre L. salmonis han examinado las poblaciones de copépodos y han demostrado que los estadios planctónicos pueden transportarse decenas de kilómetros desde su origen, [12] [15] incluyendo cómo su comportamiento hace que se desplacen hacia la costa y la desembocadura de los estuarios [16]

La fuente de las infecciones por L. salmonis cuando el salmón regresa del agua dulce siempre ha sido un misterio. Los piojos de mar mueren y se caen de los peces anádromos, como los salmónidos, cuando regresan al agua dulce. El salmón del Atlántico regresa y viaja río arriba en otoño para reproducirse, mientras que los salmonetes no regresan al agua salada hasta la primavera siguiente. El salmón del Pacífico regresa a la costa marina a partir de junio y termina en diciembre, según la especie y el momento de la migración, mientras que los salmonetes suelen emigrar a partir de abril y terminan a fines de agosto, según la especie y el momento de la migración.

Los piojos de mar posiblemente sobrevivan en los peces que permanecen en los estuarios o se transfieren a un huésped alternativo aún desconocido para pasar el invierno. Los salmonetes se infectan con larvas de piojos de mar, o incluso posiblemente adultos, cuando ingresan a los estuarios en la primavera. Tampoco se sabe cómo se distribuyen los piojos de mar entre los peces en la naturaleza. Los estadios adultos de Lepeophtheirus spp. pueden transferirse en condiciones de laboratorio, pero la frecuencia es baja. Caligus spp. se transfiere con bastante facilidad y entre diferentes especies de peces, y se encuentran regularmente en el plancton. [12]

Morfología

L. salmonis tiende a tener aproximadamente el doble del tamaño de la mayoría de las especies de Caligus (por ejemplo, C. elongatus , C. clemensi , etc.). El cuerpo consta de cuatro regiones: cefalotórax , cuarto segmento (que lleva las patas), complejo genital y abdomen. [17] El cefalotórax forma un amplio escudo que incluye todos los segmentos del cuerpo hasta el tercer segmento que lleva las patas. Actúa como una ventosa para sujetar al piojo en el pez. Todas las especies tienen partes bucales en forma de sifón o cono oral (característico de los Siphonostomatoida). Las segundas antenas y los apéndices orales están modificados para ayudar a sujetar al parásito en el pez. Los machos también utilizan el segundo par de antenas para agarrar a la hembra durante la cópula. [18] Las hembras adultas son siempre significativamente más grandes que los machos y desarrollan un complejo genital muy grande, que en muchas especies constituye la mayor parte de la masa corporal. Dos hileras de 500 a 1000 huevos ( L. salmonis ), que se oscurecen con la maduración, tienen aproximadamente la misma longitud que el cuerpo de la hembra. Una hembra puede producir de 6 a 11 pares de hileras de huevos a lo largo de su vida, alrededor de siete meses. [12] [14] [19]

Desarrollo

Los piojos de mar tienen etapas de vida de natación libre (planctónica) y parasitaria, todas separadas por mudas. [17] [18] [20] [21] La tasa de desarrollo de L. salmonis desde el huevo hasta el adulto varía de 17 a 72 días dependiendo de la temperatura. El ciclo de vida de L. salmonis se muestra en la figura; los bocetos de las etapas son de Schram. [20]

Los huevos eclosionan en nauplios I, que mudan a un segundo estadio naupliar; ninguno de los estadios naupliares se alimenta, dependiendo de las reservas de vitelo para obtener energía, y ambos están adaptados para nadar. El estadio de copépodo es el estadio infeccioso y busca un huésped apropiado, probablemente mediante pistas quimio y mecanosensoriales. Las corrientes, la salinidad, la luz y otros factores también ayudan a los copépodos a encontrar un huésped. [12] El asentamiento preferente en el pez ocurre en áreas con la menor perturbación hidrodinámica, particularmente las aletas y otras áreas protegidas. [11] [22] Una vez adheridos a un huésped adecuado, los copépodos se alimentan durante un período de tiempo antes de mudar al estadio chalimus I. Los piojos de mar continúan su desarrollo a través de tres estadios chalimus adicionales, cada uno separado por una muda. Una característica característica de los cuatro estadios chalimus es que están físicamente adheridos al huésped mediante una estructura denominada filamento frontal. Se observan diferencias en el momento, el método de producción y la estructura física del filamento frontal entre las distintas especies de piojos de mar. Con excepción de un breve período durante la muda, los estadios preadulto y adulto son móviles en el pez y, en algunos casos, pueden trasladarse entre peces hospedadores. Las hembras adultas, al ser más grandes, ocupan superficies corporales relativamente planas en las líneas medias ventral y dorsal posterior y, de hecho, pueden competir con los preadultos y los machos en estos sitios. [23]

Hábitos alimentarios

Hasta que localizan un huésped, las etapas de naupliar y copépodo no se alimentan y viven de reservas de alimentos endógenas. Una vez adherido al huésped, el estadio de copépodo comienza a alimentarse y comienza a desarrollarse hasta el primer estadio de chalimus. Los copépodos y los estadios de chalimus tienen un tracto gastrointestinal desarrollado y se alimentan de la mucosidad y los tejidos del huésped dentro del alcance de su fijación. Los piojos de mar preadultos y adultos, especialmente las hembras preñadas, son comedores agresivos, en algunos casos alimentándose de sangre además de tejido y mucosidad. A menudo se ve sangre en el tracto digestivo, especialmente de las hembras adultas. Se sabe que L. salmonis secreta grandes cantidades de tripsina en la mucosidad de su huésped, lo que puede ayudar en la alimentación y la digestión. [8] [24] También se han identificado otros compuestos como la prostaglandina E2 en las secreciones de L. salmonis y pueden ayudar en la alimentación y/o servir al parásito para evitar la respuesta inmune del huésped regulándola en el sitio de alimentación. [8] [25] No se sabe si los piojos de mar son vectores de enfermedades, pero pueden ser portadores de bacterias y virus probablemente obtenidos al adherirse a los tejidos de peces contaminados y alimentarse de ellos. [26]

Enfermedad

Patología

Hembra preñada de Lepeophtheirus salmonis sobre salmón del Atlántico, Salmo salar

Los piojos de mar causan daños físicos y enzimáticos en los sitios donde se adhieren y se alimentan, lo que da como resultado lesiones similares a abrasiones que varían en su naturaleza y gravedad dependiendo de una serie de factores, entre ellos la especie huésped, la edad y la salud general del pez. No está claro si los peces estresados ​​son particularmente propensos a la infestación. La infección por piojos de mar causa una respuesta de estrés crónico generalizado en los peces, ya que la alimentación y la adhesión causan cambios en la consistencia de la mucosidad y dañan el epitelio, lo que resulta en pérdida de sangre y líquidos, cambios de electrolitos y liberación de cortisol . Esto puede disminuir las respuestas inmunes del salmón y hacerlos susceptibles a otras enfermedades y reducir el crecimiento y el rendimiento. [27] [28]

El grado de daño también depende de la especie de piojos de mar, las etapas de desarrollo presentes y la cantidad de piojos de mar en un pez. Existe poca evidencia de respuestas del tejido del huésped en el salmón del Atlántico en los sitios de alimentación y adhesión, independientemente de la etapa de desarrollo. Por el contrario, el salmón coho y el salmón rosado muestran fuertes respuestas tisulares a L. salmonis caracterizadas por hiperplasia epitelial e inflamación . Esto resulta en el rechazo del parásito dentro de la primera semana de infección en estas especies de salmónidos. [8] Las infecciones graves del salmón del Atlántico de cultivo y el salmón rojo salvaje ( Oncorhynchus nerka ) por L. salmonis pueden provocar lesiones profundas, particularmente en la región de la cabeza, incluso exponiendo el cráneo.

Interacciones entre peces silvestres y de cultivo

Algunas evidencias indican que los piojos de mar que prosperan en las granjas de salmón pueden propagarse a los salmones juveniles salvajes cercanos y devastar estas poblaciones. [29] Los piojos de mar, en particular L. salmonis y varias especies de Caligus , incluidas C. clemensi y C. rogercresseyi , pueden causar infestaciones mortales tanto en el salmón de granja como en el salvaje. [3] [30] Los piojos de mar migran y se adhieren a la piel del salmón salvaje durante las etapas larvarias de nauplios planctónicos y copépodos que nadan libremente, y que pueden persistir durante varios días. [31] [32] [33] Un gran número de granjas de salmón con redes abiertas y muy pobladas pueden crear concentraciones excepcionalmente grandes de piojos de mar. Cuando se exponen en estuarios de ríos que contienen un gran número de granjas con redes abiertas, los modelos matemáticos han sugerido que muchos salmones salvajes jóvenes pueden estar infectados [34] [35] El salmón adulto puede sobrevivir a cantidades críticas de piojos de mar, pero los salmones juveniles pequeños y de piel fina que migran al mar son muy vulnerables. Las poblaciones de trucha marina en los últimos años pueden haber disminuido seriamente debido a la infestación por piojos de mar, [36] y Krkosek et al. han afirmado que en la costa del Pacífico de Canadá la mortalidad inducida por piojos del salmón rosado en algunas regiones es superior al 80%. [29] Algunos estudios no indicaron daños a largo plazo a las poblaciones de peces en algunos lugares, [37] y una disminución de la población de salmón salvaje que ocurrió en 2002 fue causada por "algo distinto a los piojos de mar". [38] Sin embargo, las epizootias repetidas de piojos en peces salvajes solo han ocurrido en áreas con granjas de salmón en Irlanda, Gran Bretaña (Escocia), Noruega, Canadá (Columbia Británica) y Chile. [39] El muestreo de campo de copépodos y los modelos hidrográficos y de población muestran cómo L. salmonis de las granjas puede causar infestaciones masivas de salmónidos que migran hacia el mar, y este efecto puede ocurrir hasta a 30 km (19 mi) de las granjas. [16]

Varios estudios científicos han sugerido que el salmón criado en jaulas alberga piojos de mar en un grado tal que puede destruir las poblaciones de salmón salvaje circundantes. [35] Otros estudios han demostrado que los piojos de los peces de cultivo no tienen relativamente ningún efecto sobre los peces salvajes si se llevan a cabo buenas prácticas de cría y medidas de control adecuadas (véase la sección: Control en granjas de salmón). [40] Se están realizando más estudios para establecer las interacciones entre peces salvajes y peces de cultivo, en particular en Canadá, Gran Bretaña (Escocia), Irlanda y Noruega. Se ha publicado un manual de referencia con protocolos y directrices para estudiar las interacciones entre peces salvajes y peces de cultivo y piojos de mar. [41]

Cría de peces

Control en granjas de salmón

Este tema ha sido revisado por Pike y Wadsworth, [21] McVicar, [42] y Costello. [12] Se han instituido o recomendado programas de manejo integrado de plagas para piojos de mar en varios países, incluidos Canadá, [43] [44] Noruega, [40] Escocia, [45] e Irlanda. [46] Se ha demostrado que la identificación de factores epidemiológicos como factores de riesgo potenciales para la abundancia de piojos de mar [47] con programas efectivos de monitoreo de piojos de mar reduce efectivamente los niveles de piojos de mar en las granjas de salmón. [48]

Depredadores naturales

En Noruega y, en menor medida, en Escocia, Shetland e Irlanda, se utilizan peces limpiadores , incluidas cinco especies de lábridos (Labridae). [49] Su potencial no se ha investigado en otras regiones de piscicultura , como el Pacífico y el Atlántico de Canadá o Chile.

Agricultura

Las buenas técnicas de cría incluyen el barbecho, la eliminación de peces muertos y enfermos, la prevención de la contaminación de las redes, etc. En la mayoría de las regiones de piscicultura existen planes de gestión de bahías para mantener los piojos de mar por debajo de un nivel que podría provocar problemas de salud en la piscifactoría o afectar a los peces salvajes en las aguas circundantes. Estos planes incluyen la separación de clases anuales, el recuento y registro de piojos de mar según una base prescrita, el uso de parasiticidas cuando aumenta el número de piojos de mar y el control de la resistencia a los parasiticidas.

Cría de salmón

Los primeros hallazgos sugirieron una variación genética en la susceptibilidad del salmón del Atlántico a Caligus elongatus . [50] Luego, la investigación comenzó a identificar marcadores de rasgos, [51] y estudios recientes han demostrado que la susceptibilidad del salmón del Atlántico a L. salmonis se puede identificar en familias específicas y que existe un vínculo entre el MHC Clase II y la susceptibilidad a los piojos. [52]

En octubre de 2012, la cadena de supermercados Sobeys retiró salmón entero del Atlántico de 84 tiendas en las Marítimas canadienses después de que surgieran preocupaciones sobre piojos de mar. [53]

En 2017, los precios del salmón en Noruega aumentaron un 15% en un período de tres meses debido a un brote de piojos de mar. [54]

Tratos

Agua dulce

A veces el agua dulce es suficiente para matar los piojos de mar y, como el salmón acaba nadando en agua dulce, no le hace daño. [55]

Medicamentos y vacunas

La gama de agentes terapéuticos para peces de cultivo era limitada, a menudo debido a limitaciones regulatorias de procesamiento. Todos los medicamentos utilizados han sido evaluados en cuanto a impacto ambiental y riesgos. [56] [57] Los antiparasitarios se clasifican en tratamientos de baño y en el alimento de la siguiente manera:

Tratamientos de baño

Existen ventajas y desventajas en el uso de tratamientos de baño. Los tratamientos de baño son más difíciles y requieren más mano de obra para administrarlos, por lo que es necesario colocar faldones o lonas alrededor de las jaulas para contener el medicamento. La prevención de la reinfección es un desafío, ya que es prácticamente imposible tratar una bahía entera en un corto período de tiempo. Como el volumen de agua es impreciso, no se garantiza la concentración requerida. El hacinamiento de peces para reducir el volumen del medicamento también puede estresarlos. El uso reciente de botes de almacenamiento que contienen los medicamentos ha reducido tanto la concentración como las preocupaciones ambientales, aunque transferir los peces al bote de almacenamiento y de regreso a la jaula puede ser estresante. La principal ventaja de los tratamientos de baño es que todos los peces serán tratados por igual, en contraste con los tratamientos en el alimento, donde la cantidad de medicamento ingerido puede variar debido a una serie de razones.

Organofosforados

Los organofosforados son inhibidores de la acetilcolinesterasa y causan parálisis excitatoria que lleva a la muerte de los piojos de mar cuando se administran como tratamiento de baño. El diclorvos se utilizó durante muchos años en Europa y luego se reemplazó por azametifos , el ingrediente activo de Salmosan, que es más seguro para los operadores. [58] El azametifos es soluble en agua y se descompone relativamente rápido en el medio ambiente. La resistencia a los organofosforados comenzó a desarrollarse en Noruega a mediados de la década de 1990, aparentemente debido a que las acetilcolinesterasas se alteraron debido a la mutación. [59] El uso ha disminuido considerablemente con la introducción de SLICE, benzoato de emamectina .

Piretroides

Los piretroides son estimuladores directos de los canales de sodio en las células neuronales, que inducen una rápida despolarización y parálisis espástica que conduce a la muerte. El efecto es específico del parásito, ya que los fármacos utilizados son absorbidos lentamente por el huésped y se metabolizan rápidamente una vez absorbidos. La cipermetrina (Excis, Betamax) y la deltametrina (Alphamax) son los dos piretroides que se utilizan habitualmente para controlar los piojos de mar. Se ha informado de resistencia a los piretroides en Noruega y parece deberse a una mutación que conduce a un cambio estructural en el canal de sodio que impide que los piretroides activen el canal. [60] El uso de deltametrina ha ido aumentando como tratamiento alternativo con el aumento de la resistencia observado con el benzoato de emamectina.

Desinfectantes tópicos

Bañar a los peces con peróxido de hidrógeno (350–500 mg/L durante 20 min) eliminará los piojos de mar móviles de los peces. Es respetuoso con el medio ambiente, ya que el H2O2 se disocia en agua y oxígeno , pero puede ser tóxico para los peces, según la temperatura del agua, así como para los operadores. [61] Parece que elimina los piojos de mar de los peces, dejándolos capaces de volver a adherirse a otros peces y reiniciar una infección.

Tratamientos en el pienso

Los tratamientos en el alimento son más fáciles de administrar y presentan menos riesgo ambiental que los tratamientos en baño. El alimento suele estar recubierto con el fármaco y la distribución del fármaco al parásito depende de que la farmacocinética del fármaco llegue en cantidad suficiente al parásito. Los fármacos tienen una alta toxicidad selectiva para el parásito, son bastante solubles en lípidos, por lo que hay suficiente fármaco para actuar durante aproximadamente 2 meses, y cualquier fármaco no metabolizado se excreta tan lentamente que no hay prácticamente ningún problema ambiental.

Avermectinas

Las avermectinas pertenecen a la familia de las lactonas macrocíclicas y son los principales fármacos utilizados como tratamientos en el alimento para matar los piojos de mar. La primera avermectina utilizada fue la ivermectina en dosis cercanas al nivel terapéutico y no fue presentada para aprobación legal para su uso en peces por su fabricante. La ivermectina fue tóxica para algunos peces, causando sedación y depresión del sistema nervioso central debido a la capacidad del fármaco para atravesar la barrera hematoencefálica . El benzoato de emamectina, que es el agente activo en la formulación SLICE, [62] se ha utilizado desde 1999 y tiene un mayor margen de seguridad en los peces. Se administra a 50 μg/kg/día durante 7 días y es eficaz durante dos meses, matando tanto al chalimus como a los estadios móviles. Los tiempos de retirada varían según la jurisdicción, desde 68 días en Canadá [63] hasta 175 grados-día en Noruega. Las avermectinas actúan abriendo los canales de cloruro regulados por glutamato en los tejidos neuromusculares de los artrópodos, lo que provoca hiperpolarización y parálisis flácida que conduce a la muerte. Se ha observado resistencia en Chalimus rogercresseyi en Chile y L. salmonis en piscifactorías del Atlántico Norte. Es probable que la resistencia se deba al uso prolongado del fármaco, lo que provoca una regulación positiva de la glicoproteína P, [64] similar a lo que se ha observado en la resistencia de los nematodos a las lactonas macrocíclicas. [65]

Reguladores del crecimiento

El teflubenzurón, el agente activo de la formulación Calicide, [66] es un inhibidor de la síntesis de quitina y previene la muda. Por lo tanto, previene un mayor desarrollo de las etapas larvarias de los piojos de mar, pero no tiene efecto sobre los adultos. Se ha utilizado solo con moderación en el control de los piojos de mar, en gran medida debido a las preocupaciones de que pueda afectar el ciclo de muda de los crustáceos no objetivo , aunque esto no se ha demostrado en las concentraciones recomendadas. [56]

Vacunas

Se están realizando varios estudios para examinar diversos antígenos, en particular del tracto gastrointestinal y de las vías endocrinas reproductivas, como objetivos de la vacuna, pero hasta la fecha no se ha informado de ninguna vacuna contra los piojos de mar. Dos estudios publicados han probado antígenos candidatos a vacunas contra los piojos del salmón, lo que dio como resultado una tasa de infección reducida. [67] [68]

Métodos ópticos

Un avance más reciente en la estrategia de despiojado es el uso de láseres pulsados ​​que operan a una longitud de onda de 550 nm para despiojar. [69]

Otros puntos de interés

Los branquiuros , familia Argulidae, orden Arguloida, son conocidos como piojos de los peces y parasitan a los peces en agua dulce.

Véase también

Referencias

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