Banksia prionotes , comúnmente conocida como banksia bellota o banksia naranja , es una especie de arbusto o árbol del género Banksia en la familia Proteaceae . Es originaria del suroeste de Australia Occidental y puede alcanzar hasta 10 m (33 pies) de altura. Puede ser mucho más pequeña en áreas más expuestas o en el norte de su área de distribución. Esta especie tiene hojas dentadas, de color verde opaco y espigas de flores grandes y brillantes, inicialmente blancas antes de abrirse a un naranja brillante. Su nombre común surge de la inflorescencia parcialmente abierta , que tiene forma de bellota . El árbol es una planta de jardín popular y también de importancia para la industria de las flores cortadas .
Banksia prionotes fue descrita por primera vez en 1840 por el botánico inglés John Lindley , probablemente a partir de material recolectado por James Drummond el año anterior. No existen variedades reconocidas, aunque se sabe que se hibrida con Banksia hookeriana . Ampliamente distribuida en el suroeste de Australia Occidental , B. prionotes se encuentra desde Shark Bay ( 25° S ) en el norte, al sur hasta Kojonup (33° 50′S). Crece exclusivamente en suelos arenosos y suele ser la planta dominante en matorrales o bosques bajos . Polinizada por aves, proporciona alimento a una amplia variedad de animales vertebrados e invertebrados en los meses de otoño e invierno. Es una fuente importante de alimento para los melífagos (Meliphagidae), y es fundamental para su supervivencia en la región de Avon Wheatbelt , donde es la única planta productora de néctar en flor en algunas épocas del año.
Banksia prionotes crece como un árbol de hasta 10 m (30 pies) de altura en las partes meridionales de su distribución, pero en las partes septentrionales suele ser un árbol más bajo o un arbusto extendido, que alcanza unos 4 m (13 pies) de altura; disminuye de tamaño a medida que el clima se vuelve más cálido y seco más al norte. [2] Tiene una corteza fina, gris moteada, lisa o acanalada, y tallos jóvenes tomentosos . Las hojas alternas de color verde opaco miden entre 15 y 27 cm (6 y 11 pulgadas) de largo y entre 1 y 2 cm (0,4 y 0,8 pulgadas) de ancho, con márgenes foliares dentados formados por lóbulos triangulares y, a menudo, una superficie ondulada. [3] [4]
Las flores se presentan en una típica espiga floral de Banksia , una inflorescencia formada por cientos de pequeñas flores individuales, o floretes, densamente agrupadas alrededor de un eje cilíndrico. B. prionotes tiene flores de color crema con una rama de color naranja brillante que no se revela hasta que la flor se abre por completo. Conocido como antesis , este proceso recorre la inflorescencia de abajo a arriba durante un período de días, creando el efecto de una inflorescencia de color crema que progresivamente se vuelve de color naranja brillante. Las partes viejas de la flor se caen después de que termina la floración, revelando el eje, que puede tener hasta 60 folículos incrustados . De forma ovalada u oblonga e inicialmente cubiertos de pelos finos, estos folículos miden de 14 a 20 mm (0,6 a 0,8 pulgadas) de largo y 6-11 mm (0,24-0,43 pulgadas) de ancho, y sobresalen de 3 a 6 mm (0,12-0,24 pulgadas) del cono. En el interior, tienen dos semillas separadas por un separador de semillas leñoso de color marrón . Las semillas de color negro mate tienen forma de cuña (cuneiformes) y miden entre 8 y 10 mm (0,3 y 0,4 pulgadas) de largo por 5 y 6 mm (0,20 y 0,24 pulgadas) de ancho con un "ala" membranosa. [3] [4]
El sistema radicular consta de una raíz principal hundida y hasta diez raíces laterales que se extienden desde una corona radicular no lignotuberosa . La raíz principal hundida crece directamente hasta el nivel freático; puede tener hasta 15 m (49 pies) de largo si el nivel freático es tan profundo. Por lo general, de 3 a 5 cm (1,2 a 2,0 pulgadas) de diámetro inmediatamente debajo de la corona de la raíz, las raíces se vuelven gradualmente más finas con la profundidad y pueden tener menos de medio centímetro (0,2 pulgadas) de ancho justo por encima del nivel freático. Al llegar al nivel freático, la hundida se ramifica en una red de raíces muy finas. Las laterales irradian horizontalmente desde la base de la planta, a una profundidad de 3 a 10 cm (1,2 a 3,9 pulgadas). Pueden extenderse más de 5 m (16 pies) desde la planta y pueden tener laterales secundarias; los laterales más grandes a menudo tienen raíces hundidas auxiliares. Las raíces laterales forman estacionalmente raicillas secundarias de las cuales crecen densas esteras superficiales de raíces proteoides , que funcionan durante los meses más húmedos antes de morir con el inicio del verano. [5] [6] [7]
Banksia prionotes fue publicada por primera vez por el botánico inglés John Lindley en la edición de enero de 1840 de su A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony ; por lo tanto, la cita estándar del autor de la especie es Banksia prionotes Lindl. [1] No especificó el material tipo en el que basó la especie, pero A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony se basa principalmente en las colecciones del colono y botánico James Drummond . [8] Una hoja de especímenes montados en el Herbario de la Universidad de Cambridge (CGE), etiquetada como "Swan River, Drummond, 1839" y anotada "Banksia prionotes m" de puño y letra de Lindley, ha sido designada desde entonces como lectotipo . [3] Lindley tampoco mencionó la etimología del epíteto específico prionotes , pero se supone que se deriva del griego antiguo prion ('sierra') y -otes ('cualidad'), refiriéndose a los márgenes dentados de las hojas. [9]
Los nombres comunes más frecuentes de B. prionotes son banksia bellota, derivado de la semejanza de las inflorescencias parcialmente abiertas con las bellotas ; [10] y banksia naranja. [11] [12] Otros nombres comunes reportados incluyen banksia dentada [13] y banksia dorada [14] Bwongka es un nombre genérico Noongar para Banksia en la cuenca del río Avon , donde B. prionotes es una de varias especies que se encuentran. [15]
No se han descrito otras subespecies o variedades de B. prionotes , y no tiene sinónimos taxonómicos . Su único sinónimo nomenclatural es Sirmuellera prionotes (Lindl.) Kuntze , que surgió del intento fallido de Otto Kuntze en 1891 de transferir Banksia al nuevo nombre Sirmuellera . [1] [16] Cuando Carl Meissner publicó su arreglo infragenérico de Banksia en 1856, colocó a B. prionotes en la sección Eubanksia porque su inflorescencia es una espiga en lugar de una cabeza abovedada, y en la serie Salicinae , [17] una gran serie que ahora se considera bastante heterogénea. [3] Esta serie fue descartada en el arreglo de 1870 de George Bentham ; En cambio, B. prionotes fue colocada en la sección Orthostylis , que Bentham definió como compuesta por aquellas especies de Banksia con hojas planas con márgenes dentados y estilos rígidos y erectos que "dan a los conos después de que las flores se han abierto un aspecto diferente". [18] En 1981, Alex George publicó una disposición revisada que colocó a B. prionotes en el subgénero Banksia debido a su espiga floral, la sección Banksia porque sus estilos son rectos en lugar de ganchudos, y la serie Crocinae , una nueva serie de cuatro especies estrechamente relacionadas, todas con periantos y pistilos de color naranja brillante . [3]
El ordenamiento de George se mantuvo vigente hasta 1996, cuando Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron un ordenamiento basado en un análisis cladístico de las características morfológicas . Su ordenamiento mantuvo a B. prionotes en B. subg. Banksia , pero descartó las secciones de George y su serie Crocinae . En su lugar, B. prionotes se colocó al final de la serie Banksia , en la subserie Cratistylis . [19] Cuestionando el énfasis en la cladística en el ordenamiento de Thiele y Ladiges, George publicó una versión ligeramente modificada de su ordenamiento de 1981 en su tratamiento de Banksia de 1999 para la serie de monografías Flora of Australia . Hasta la fecha, este sigue siendo el ordenamiento integral más reciente. La ubicación de B. prionotes en el ordenamiento de George de 1999 puede resumirse de la siguiente manera: [4]
Desde 1998, el botánico estadounidense Austin Mast ha estado publicando resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae , que incluye a Banksia . Con respecto a B. prionotes , los resultados de Mast son bastante consistentes con los de George y Thiele y Ladiges. La serie Crocinae parece ser monofilética , y se confirma que B. hookeriana es el pariente más cercano de B. prionotes . En general, sin embargo, la filogenia inferida es muy diferente de la ordenación de George. [20] [21] [22] A principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reordenación de Banksiinae publicando varios nombres nuevos, incluido el subgénero Spathulatae para las especies de Banksia que tienen cotiledones en forma de cuchara ; de esta manera también redefinieron el autónimo B. subgénero Banksia . Aún no han publicado un arreglo completo, pero si sus cambios nomenclaturales se toman como un arreglo provisional, entonces B. prionotes se ubica en el subgénero Banksia . [23]
La Banksia prionotes se hibrida fácilmente con la Banksia hookeriana (Banksia de Hooker) en condiciones experimentales, lo que indica que estas especies tienen un polen altamente compatible. [24] Se cree que el cultivar B. 'Waite Orange' es un híbrido de este tipo, que surgió por polinización abierta durante un experimento de cría realizado en el Instituto de Investigación Agrícola Waite de la Universidad de Adelaida en 1988. [25]
También se ha verificado que Banksia prionotes × hookeriana se encuentra en estado silvestre, pero solo en lugares perturbados. Las dos especies parentales tienen áreas de distribución superpuestas y son polinizadas por la misma especie de mielero ; y aunque prefieren suelos diferentes, a menudo se encuentran lo suficientemente cerca una de la otra como para que los polinizadores se muevan entre ellas. Por lo tanto, parece que la única barrera para la hibridación en áreas no perturbadas son las diferentes temporadas de floración: B. prionotes generalmente termina de florecer a fines de mayo, mientras que la floración de B. hookeriana generalmente no comienza hasta junio. Sin embargo, en áreas perturbadas, el aumento de la escorrentía y la menor competencia significan que hay nutrientes adicionales disponibles, y esto da como resultado plantas más grandes con más flores y una temporada de floración más larga. Por lo tanto, las temporadas de floración se superponen y se elimina la única barrera para el cruzamiento. Los híbridos F1 resultantes son completamente fértiles, con tasas de producción de semillas similares a las de la especie parental. No hay barrera para el retrocruzamiento de híbridos con especies parentales, y en algunas poblaciones esto ha dado como resultado enjambres híbridos . Esto plantea la posibilidad de que las especies progenitoras pierdan gradualmente su integridad genética, especialmente si las características intermedias del híbrido le ofrecen una ventaja competitiva sobre las especies progenitoras, como una mayor tolerancia al hábitat. Además, podría producirse especiación si las características intermedias del híbrido le permiten ocupar un hábitat no adecuado para ambos progenitores, como un tipo de suelo intermedio. [26]
Los híbridos de Banksia prionotes × hookeriana tienen características intermedias entre los dos progenitores. Por ejemplo, los primeros híbridos putativos estudiados tenían un hábito "como el de la gigantesca B. hookerana [sic]", habiendo heredado el tamaño de B. prionotes , junto con la tendencia de B. hookeriana a ramificarse desde cerca de la base del tronco. De manera similar, las infrutescencias eran como las de B. prionotes en tamaño, pero tenían flores persistentes como las de B. hookeriana . Las inflorescencias y las hojas eran intermedias en tamaño y forma, y la corteza era como la de B. prionotes . [27]
Durante la recolección de datos para el proyecto Atlas de Banksia , se encontró al norte del Parque Nacional Kalbarri un único híbrido presunto natural entre B. prionotes y B. lindleyana (banksia puercoespín), con frutos como B. lindleyana pero hojas intermedias entre los dos progenitores. En ese momento, esto se consideró un descubrimiento importante, ya que se pensaba que las especies progenitoras no estaban estrechamente relacionadas. [28] Sin embargo, los análisis de Mast las ubican a ambas en un clado de ocho especies, aunque B. lindleyana sigue estando menos relacionada con B. prionotes que con B. hookeriana . [21] También se han producido híbridos de B. prionotes con B. menziesii (banksia de leña) por medios artificiales, [29] y se han registrado presuntos híbridos naturales. [28]
Banksia prionotes se encuentra en gran parte de la provincia botánica del suroeste , tanto a lo largo de la costa oeste como en el interior, y se extiende desde Shark Bay (25°30′S) en el norte, hasta Kojonup (33°50'S) y Jerramungup (34°24'S 118°55'E) en el sur y sureste respectivamente. Crece entre matorrales altos o bosques bajos , principalmente en las cunetas y las laderas inferiores de las dunas , y muestra una fuerte preferencia por la arena blanca o amarilla profunda. [4] [28] [30]
Es más común entre los brezales kwongan de las llanuras arenosas de Geraldton al norte de Jurien ; [31] tiene una distribución bastante continua allí, a menudo como especie dominante, y se extiende hacia el interior hasta alrededor de la isoyeta de 350 mm . [28] En la llanura costera de Swan al sur, su distribución es discontinua, y se limita en gran medida a parches de arena adecuados en la estrecha zona de transición donde el bosque de tuart da paso al bosque de jarrah . [32] Con la excepción de una población en Point Walter (32°00′S), no se encuentra en la llanura arenosa al sur del río Swan . [33]
Los suelos al este de Darling Scarp son generalmente demasiado pesados para esta especie, con la excepción de algunas bolsas aisladas de arena amarilla aluvial o eólica profunda. Por lo tanto, B. prionotes tiene una distribución muy irregular al este de la escarpa. No obstante, esta área representa alrededor de la mitad de su área de distribución geográfica, y la especie se extiende bien al sur y sureste de la escarpa. [28] En total, la especie se encuentra en una distancia de norte a sur de aproximadamente 815 km (500 mi), y una distancia de este a oeste de aproximadamente 125 km (80 mi). [26]
La especie está casi totalmente restringida a los canales y las laderas inferiores de las dunas. Se han propuesto varias razones para esto; por un lado, se ha argumentado que su dependencia del agua subterránea requiere que crezca solo donde el agua subterránea está relativamente cerca de la superficie; [34] por otro lado, se ha sugerido que no puede sobrevivir en partes más altas del paisaje porque los incendios son demasiado frecuentes allí. [35] La última hipótesis está respaldada por la reciente expansión de B. prionotes a lo largo de los bordes de la carretera Brand , donde los incendios son relativamente raros. [36] A pesar de la presencia de B. prionotes en partes más bajas del paisaje, no ocurre en áreas propensas a inundaciones, debido a su intolerancia a los suelos pesados y porque los períodos prolongados de inundación matan las plántulas. [37] Sin embargo, las caídas recientes del nivel freático en la llanura costera de Swan han visto a B. prionotes reemplazar a Banksia littoralis, más amante del agua, en algunas áreas que anteriormente eran propensas a inundaciones. [38]
La estructura del sistema radicular, que comprende una raíz pivotante vertical y múltiples raíces laterales horizontales, se desarrolla en el primer año de la plántula. A partir de entonces, la raíz pivotante y las raíces laterales continúan alargándose y aparecen nuevas raíces laterales. Al principio, solo hay de tres a cinco raíces laterales, pero este número generalmente aumenta a ocho o diez en diez años. Durante el primer invierno, hay un gran desarrollo del sistema radicular, especialmente el alargamiento de la raíz pivotante, pero casi no hay crecimiento de brotes. Para el verano, la raíz pivotante generalmente casi ha alcanzado el nivel freático y el crecimiento de los brotes aumenta sustancialmente. Alrededor de febrero, el brote forma una yema de descanso y luego el crecimiento cesa hasta octubre. Cuando se reanuda el crecimiento de los brotes, estos crecen rápidamente durante un corto tiempo, mientras que la planta está bajo poco estrés hídrico; luego, con el inicio del estrés hídrico, la planta se establece en un largo período de crecimiento de brotes más lento. Este patrón de crecimiento de brotes solo en verano se mantiene durante toda la vida de la planta, excepto que en plantas maduras, el crecimiento estacional de los brotes puede cesar con la formación de una inflorescencia terminal en lugar de una yema de descanso. [7] [39] El desarrollo de la inflorescencia continúa después de que cesa el crecimiento de los brotes y la floración comienza en febrero o marzo. Marzo y abril son los meses pico de floración, que finaliza en julio o agosto. [28]
El crecimiento anual aumenta exponencialmente durante los primeros ocho años aproximadamente, pero luego se desacelera a medida que los recursos se desvían hacia la reproducción y la mayor densidad de follaje resulta en una menor eficiencia fotosintética . [39]
La estructura de la raíz de B. prionotes muestra dos adaptaciones ambientales comunes. En primer lugar, esta especie es freatofítica , es decir, su larga raíz pivotante se extiende hasta el nivel freático, lo que le asegura un suministro continuo de agua durante los meses secos de verano, cuando el agua superficial generalmente no está disponible. Esto no solo ayuda a garantizar la supervivencia durante el verano, sino que también permite que las plantas crezcan durante ese período. Aunque el suministro de agua es la función principal de la raíz pivotante, el agua subterránea obtenida generalmente contiene concentraciones iónicas de cloruro , sodio , magnesio , calcio y potasio que son adecuadas para las necesidades nutricionales de la planta. [5] [40]
La otra adaptación común es la posesión de raíces en racimo , que le permiten extraer suficientes nutrientes para sobrevivir en los suelos oligotróficos en los que crece. [39] Con el inicio de las lluvias de otoño, las raíces laterales forman esteras densas superficiales de raíces en racimo en los 20 cm superiores (8 pulgadas) del suelo, justo debajo de la hojarasca, donde se concentran la mayoría de los minerales. Estas raíces exudan sustancias químicas que mejoran la solubilidad de los minerales , lo que aumenta en gran medida la disponibilidad y la absorción de nutrientes en suelos empobrecidos, como los suelos nativos deficientes en fósforo de Australia. Mientras haya agua superficial disponible, absorben agua y una variedad de minerales. En B. prionotes son los principales responsables de la absorción de malato , fosfato, cloruro, sodio y potasio. Cuando los suelos tienen un alto contenido de nitratos , también pueden realizar algunas actividades de nitrato reductasa , principalmente la conversión de amonio en aminoácidos , como asparagina y glutamina . [5] [40] [41]
La absorción de nutrientes y agua por las raíces en racimo alcanza su punto máximo durante el invierno y la primavera, pero cesa cuando la capa superior del suelo se seca en verano. Luego se permite que las raíces en racimo mueran, pero las laterales se protegen de la desecación mediante un suministro continuo de agua desde la raíz hundida. [5] [40] [41] El agua suministrada a las laterales por la raíz hundida se pierde continuamente en el suelo; por lo tanto, esta planta facilita el movimiento del agua subterránea desde el nivel freático hasta el suelo superficial, un proceso conocido como redistribución hidráulica . [42] Se ha estimado que las raíces en racimo componen aproximadamente el 30% de la biomasa radicular total en esta especie; la producción estacional de tanta biomasa , solo para perderla al final de la temporada de crecimiento, representa una inversión sustancial por parte de la planta, pero que es crítica en la competencia por los nutrientes. [39]
Durante el invierno, la asparagina se metaboliza inmediatamente, pero otros nutrientes, especialmente fosfatos y glutamina, se eliminan de la savia del xilema y se almacenan en los tejidos maduros del tallo , la corteza y las hojas para liberarse nuevamente en el xilema justo antes de que comience el crecimiento de los brotes a mediados del verano. Este es también el momento en que las hojas más viejas envejecen y mueren, devolviendo nutrientes a la planta en el momento en que más se necesitan. [39] [40] Cuando la glutamina finalmente llega a las hojas, se descompone y se usa para sintetizar proteínas y aminoácidos no amida , como aspartato , treonina , serina , glutamato , glicina , alanina y cistina . Junto con la sacarosa y otros solutos , estos luego circulan en el floema . [5] La savia del floema de B. prionotes es inusual por tener una proporción extremadamente baja de cationes potasio a sodio , y concentraciones muy bajas de fosfato y aminoácidos en comparación con los aniones cloruro y sulfato . Los bajos niveles de potasio y fosfato reflejan la disponibilidad extremadamente baja de estos minerales en el suelo. Los niveles inusualmente altos de sodio y cloruro, en concentraciones que generalmente solo se ven en condiciones salinas, pueden deberse a la necesidad de mantener la presión de turgencia ; es decir, con tan poco potasio y fosfato disponibles, y los necesarios para la construcción de nuevo tejido, B. prionotes se ve obligado a circular cualquier otro ion disponible para mantener la turgencia. [5]
La floración comienza en febrero y suele terminar a fines de junio. La especie tiene una tasa de floración inusualmente baja: incluso en el pico de su temporada de floración, tiene un promedio de menos de siete inflorescencias por planta floreciendo en un momento dado. Las flores individuales se abren secuencialmente de abajo hacia arriba dentro de cada inflorescencia, la tasa varía con la hora del día: se abren más flores durante el día que durante la noche, con una tasa máxima de alrededor de dos a tres floretes por hora durante las primeras horas de luz del día, cuando la búsqueda de alimento de los mieleros también está en su apogeo. [43]
Las flores proporcionan alimento a una variedad de aves nectarívoras : principalmente mieleros , incluido el mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ), el mielero de mejillas blancas ( P. niger ), el mielero pardo ( Lichmera indistincta ), el mielero cantor ( Gavicalis virescens ), el mielero de corona leonada ( Gliciphila melanops ) y el pájaro carunculado rojo ( Anthochaera carunculata ). [43] También se han observado loros alimentándose de las flores, al igual que insectos, incluidas hormigas, abejas y pulgones . [28] De estos, la evidencia sugiere que solo las aves son polinizadores efectivos. Los insectos aparentemente no juegan ningún papel en la polinización, ya que las inflorescencias no forman folículos cuando se excluyen las aves en los experimentos de exclusión de polinizadores ; y la polinización por mamíferos nunca se ha registrado en esta especie. [43]
Los mieleros prefieren alimentarse de las flores individuales que acaban de abrirse, ya que son las que ofrecen la mayor cantidad de néctar . Mientras buscan el néctar, los mieleros terminan con grandes cantidades de polen en sus picos, frentes y gargantas, parte del cual luego transfieren a otras flores. Esta transferencia es bastante eficiente: las flores suelen perder casi todo su polen dentro de las cuatro horas posteriores a la apertura, y el polen se deposita en la mayoría de los estigmas. Alrededor del 15% de estos estigmas terminan con polen alojado en el surco estigmático, un requisito previo para la fertilización. [43]
La estructura de la flor de Banksia , con el extremo del estilo funcionando como presentador de polen , sugiere que la autofecundación autógama debe ser común. En muchas especies de Banksia , el riesgo de que esto ocurra se reduce por la protandria : un retraso en la receptividad de una flor al polen hasta que su propio polen ha perdido su viabilidad. Sin embargo, existe una disputa sobre si esto ocurre en B. prionotes : un estudio afirmó haber confirmado el "desarrollo protándrico", pero registró altos niveles de receptividad estigmática inmediatamente después de la antesis y una viabilidad prolongada del polen, [43] observaciones que no son consistentes con la protandria. [44]
Si ocurre, la protandria no hace nada para prevenir la autopolinización geitonógama : es decir, la polinización con polen de otra flor en la misma planta. De hecho, cuando las aves buscan alimento en B. prionotes , solo alrededor de una cuarta parte de todos los movimientos de inflorescencia a inflorescencia implican un cambio de planta. Por lo tanto, la autopolinización geitonógama debe ocurrir con mayor frecuencia en esta especie que la polinización cruzada . Sin embargo, esto no implica altas tasas de autofecundación, ya que la especie parece altamente autoincompatible: aunque los granos de polen germinarán en las flores de la propia planta, aparentemente no producen tubos polínicos que penetren en el estilo. Incluso donde ocurre la polinización cruzada, la tasa de fertilización es bastante baja. Se especula que esto está relacionado con "una variedad de reacciones químicas en la interfaz polen-estigma". [43]
La producción de piñas varía mucho de un año a otro, pero, como resultado de su baja tasa de floración, generalmente es muy baja. Sin embargo, normalmente hay una cantidad muy alta de folículos por piña, lo que lleva a un recuento de semillas relativamente alto. [45] Existe cierta depredación de semillas, principalmente por parte del gorgojo curculiónido Cechides amoenus . [46]
Al igual que muchas plantas en el suroeste de Australia Occidental , B. prionotes está adaptada a un entorno en el que los incendios forestales son relativamente frecuentes. La mayoría de las especies de Banksia se pueden colocar en uno de dos grandes grupos según su respuesta al fuego: las resembradoras mueren por el fuego, pero el fuego también desencadena la liberación de su banco de semillas del dosel , promoviendo así el reclutamiento de la siguiente generación; los rebrotadores sobreviven al fuego, rebrotando de un lignotubérculo o, más raramente, brotes epicórmicos protegidos por una corteza gruesa. B. prionotes es inusual en el sentido de que no encaja perfectamente en ninguno de estos grupos. Carece de lignotubérculo o corteza gruesa, por lo que no se puede considerar un rebrotador; sin embargo, puede sobrevivir o escapar de algunos incendios debido a su altura, la escasez de su follaje y porque ocurre en cunetas de dunas donde los incendios son más fríos y más irregulares. Por otra parte, tampoco es un resembrador típico, debido a sus tasas de mortalidad por incendios relativamente bajas y porque es sólo débilmente serotinoso : aunque el fuego promueve la liberación de semillas, la liberación de semillas todavía ocurre en ausencia de fuego. [47]
El grado real de serotinidad y mortalidad por incendios en B. prionotes varía con la latitud o, más probablemente, con el clima. Las observaciones sugieren que siempre muere por incendios en el norte de su área de distribución, que es relativamente cálido y seco, y donde las plantas individuales suelen ser más pequeñas, pero puede sobrevivir al fuego en el sur, más frío y húmedo. Además, es esencialmente no serotinosa en el sur, ya que todas las semillas se liberan al final del segundo año. La retención de semillas aumenta de manera constante hacia el norte y, en el extremo norte de su área de distribución, normalmente se necesitan alrededor de cuatro años para que una planta libere la mitad de sus semillas en ausencia de incendios forestales, y algunas semillas se retienen hasta 12 años. [48]
Varias otras características de B. prionotes pueden entenderse como respuestas secundarias a la serotinia débil. Por ejemplo, la floración invernal asegura que la semilla esté madura al comienzo de la temporada de incendios forestales; esto es muy importante para las especies débilmente serotínicas, que dependen en gran medida de la cosecha de semillas del año en curso. [45] Otro ejemplo son las flores caducas de B. prionotes . En las especies fuertemente serotínicas, las flores viejas se retienen en los conos, donde funcionan como combustible para el fuego, ayudando a garantizar que los folículos alcancen temperaturas suficientes para desencadenar la liberación de semillas. En B. prionotes , sin embargo, la liberación de semillas se desencadena a temperaturas relativamente bajas: en un estudio, el 50% de los folículos se abrieron a 265 °C (509 °F) y el 90% se abrieron a 330 °C (626 °F). En cambio, la B. hookeriana, estrechamente relacionada pero muy serotínica, requirió 340 y 500 °C (644 y 932 °F) respectivamente. Por lo tanto, la retención de los floretes no sería ventajosa e incluso podría impedir que las semillas escaparan de los folículos abiertos espontáneamente. [49]
La liberación de semillas en B. prionotes se promueve mediante la humectación repetida de los conos. El separador de semillas que mantiene las semillas en su lugar es higroscópico ; sus dos alas se juntan cuando están mojadas, luego se extienden y se curvan hacia adentro cuando se secan nuevamente. Al hacerlo, funciona como una palanca, sacando gradualmente las semillas de un folículo a lo largo de un ciclo húmedo-seco. Esta adaptación garantiza que la liberación de semillas después del fuego se retrase hasta el inicio de la lluvia, cuando las tasas de germinación y supervivencia de las plántulas son más altas. [50]
Debido a su mayor susceptibilidad y menor dependencia del fuego para la reproducción, el intervalo óptimo entre incendios para B. prionotes es mayor que para otras especies de Banksia con las que se encuentra. Una simulación sugirió que un intervalo de 18 años era óptimo para B. prionotes , en comparación con 15 años para B. hookeriana y 11 años para B. attenuata . El mismo modelo sugirió que B. prionotes es bastante susceptible a las reducciones en los intervalos entre incendios. Por otro lado, muestra poca susceptibilidad a los aumentos en el intervalo entre incendios: aunque la senescencia y la muerte a menudo se observan en plantas mayores de unos 30 años, se han observado rodales saludables que han escapado al fuego durante 50 años. Estos rodales tienen una estructura de múltiples edades, lo que demuestra la ocurrencia de un reclutamiento exitoso entre incendios. [36] [51]
La respuesta al fuego también puede proporcionar una explicación para la evolución de esta especie. Las diferencias en el régimen de incendios entre las crestas de las dunas y las cunetas habrían creado diferentes presiones evolutivas, con plantas en las crestas adaptándose a incendios frecuentes y calientes al volverse fuertemente serotínicas, y plantas en las cunetas adaptándose a incendios más irregulares y fríos con serotinidad más débil. La especiación habría sido posible gracias al intercambio genético mucho menor entre las plantas de las crestas y las de las cunetas, aunque la evidencia sugiere que hubo cierta introgresión al principio. [52] Sin embargo, con el tiempo la necesidad de que las plantas débilmente serotínicas produjeran semillas maduras antes de la temporada de incendios forestales habría adelantado su temporada de floración hasta que las dos temporadas de floración ya no se superpusieran; por lo tanto, se erigió una barrera fenológica al intercambio, permitiendo que las dos poblaciones se desplazaran independientemente una de la otra. [35]
Banksia prionotes es susceptible a una serie de procesos amenazantes. Es muy susceptible a la muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi ; [53] [54] las poblaciones silvestres son cosechadas comercialmente por la industria de las flores cortadas ; [9] y parte de su área de distribución está sujeta a desmonte para fines urbanos o agrícolas. Una evaluación del impacto potencial del cambio climático en esta especie encontró que es probable que un cambio severo conduzca a una reducción en su área de distribución de alrededor del 50% para 2080; e incluso se proyecta que un cambio leve cause una reducción del 30%; pero en escenarios de severidad media, la distribución puede realmente crecer, dependiendo de qué tan efectivamente pueda migrar a áreas recientemente habitables. [55] Sin embargo, este estudio no aborda el potencial del cambio climático para alterar los regímenes de incendios ; estos ya han sido impactados por la llegada de humanos , y se cree que este cambio ha llevado a una disminución en la abundancia y el área de distribución de B. prionotes . [35]
Sin embargo, la especie en su conjunto no se considera particularmente vulnerable a estos factores, ya que está ampliamente distribuida y es común. El Departamento de Medio Ambiente y Conservación de Australia Occidental no la considera rara y no la ha incluido en su Lista de Flora Declarada Rara y Prioritaria . [30] No obstante, tiene una gran importancia para la conservación en al menos un contexto: es un mutualista clave en Avon Wheatbelt , donde es la única fuente de néctar durante un período crítico del año cuando ninguna otra planta productora de néctar está en flor. Por lo tanto, la pérdida de B. prionotes de la región significaría también la pérdida de todos los mieleros, y esto afectaría a muchas otras especies de plantas que dependen de los mieleros para la polinización. [56] [57] La comunidad de vegetación primaria en la que se encuentra Banksia prionotes en Avon Wheatbelt se considera una comunidad ecológica prioritaria y se propone su declaración oficial como comunidad ecológica amenazada bajo el nombre de " Bosques bajos de Banksia prionotes y Xylomelum angustifolium en arena amarilla transportada". Aunque actualmente se encuentra en condiciones casi prístinas y estáticas, se considera en riesgo debido a una gran cantidad de procesos amenazantes, que incluyen el desmonte de tierras, la fragmentación del paisaje, el aumento de la salinidad del suelo , la presión del pastoreo , la competencia con las malezas, los cambios en el régimen de incendios, el vertido de basura y la muerte regresiva de P. cinnamomi . [58] [59]
Descrita como "una especie ornamental excepcional" por ASGAP [ 10], sus espigas florales llamativas y de colores brillantes hacen de B. prionotes una planta de jardín popular. Es buena para atraer a los pájaros mieleros al jardín y, a veces, florece dos veces al año. Una forma enana de bajo crecimiento que alcanza 1 m (3,3 pies) de altura está disponible en Australia Occidental, vendida como "Little Kalbarri Candles". [60]
Es bastante fácil de cultivar en zonas con clima mediterráneo , pero no crece bien en zonas con mucha humedad en verano. Requiere una posición soleada en un suelo bien drenado y tolera al menos heladas moderadas. Debe podarse ligeramente, no por debajo del follaje verde, ya que de lo contrario tiende a volverse desgarbado con la edad. [9] [10] Las semillas no requieren ningún tratamiento antes de la siembra y tardan entre 21 y 35 días en germinar . [61]
La especie también se considera ideal para la producción de flores cortadas, ya que sus flores cumplen los criterios comerciales de floraciones terminales y un tallo largo. [62] Como tal, es una de las banksias más populares para la producción de flores cortadas, con cultivos comerciales en Israel , Victoria , Australia del Sur y Hawái . [60]
