Banksia paludosa , comúnmente conocida como banksia de pantano o de ciénaga , es una especie de arbusto del género de plantas Banksia . Es originaria de Nueva Gales del Sur , Australia, donde se encuentra entre Sydney y Batemans Bay , con una población aislada más al sur alrededor de Eden . Hay dos subespecies reconocidas, la nominal de las cuales es un arbusto extendido de hasta 1,5 m (4,9 pies) de altura, y la subsp. astrolux es un arbusto más alto de hasta 5 m (16 pies) de altura que se encuentra solo en el Parque Nacional Nattai .
Los mamíferos nativos , como el antequino pardo y el petauro del azúcar , son polinizadores importantes de B. paludosa . Varias especies de pájaros mieleros visitan las espigas florales, al igual que las hormigas y la abeja melífera europea . La respuesta a los incendios forestales depende de la subespecie; la subespecie paludosa se regenera a partir de lignotubérculos subterráneos , mientras que las plantas de la subespecie astrolux mueren por el fuego y se regeneran a partir de grandes reservas de semillas que se han mantenido en conos en el dosel de la planta . B. paludosa a veces se ve en cultivo, con formas enanas registradas y vendidas.
Las dos subespecies de Banksia paludosa son idénticas en follaje y flores, y difieren solo en su tamaño, hábito y respuesta a los incendios forestales . [2] La Banksia paludosa subespecie paludosa se encuentra más comúnmente como un arbusto multitallo extendido generalmente de menos de 1,5 m (4,9 pies) de altura, o raramente 2 m (6,6 pies). En hábitats de brezales como Nadgee [3] o Barren Grounds Nature Reserves , [4] no puede superar 1 m (3,3 pies) de altura. En un área expuesta como Green Cape , se reduce aún más a un arbusto postrado de 30 cm (12 pulgadas) . [5] Esta subespecie tiene una base leñosa, conocida como lignotuber , que comienza a desarrollarse en el primer año de vida. [3] La Banksia paludosa subespecie astrolux es un arbusto no lignotuberoso más abierto que alcanza los 5 m (16 pies) de altura. [2]
La corteza y el follaje son ásperos y están cubiertos de signos de multiplicación, aunque el nuevo crecimiento está cubierto de pelos finos. Los tallos generalmente tienen menos de 2 cm (0,79 pulgadas) de diámetro, [3] y pueden ser rojos o amarillos cuando son jóvenes. [6] Las hojas son alternas o verticiladas a lo largo de los tallos y tienen forma de lanza a huevo (lanceoladas a obovadas). Miden de 4 a 13 cm (1,6 a 5,1 pulgadas) de largo y 1 a 3 cm (0,39 a 1,18 pulgadas) de ancho. Los márgenes de las hojas son enteros o tienen dentados ocasionales. La superficie inferior de la hoja es blanca, con una nervadura central. [3] La floración ocurre durante el otoño y el invierno (de abril a julio) y las espigas florales, conocidas como inflorescencias , surgen de tallos que tienen tres o más años. De forma cilíndrica, se componen de una espiga o eje leñoso central del que surgen perpendicularmente una gran cantidad de unidades florales compactas, y generalmente miden 3,2–4 cm (1,3–1,6 pulgadas) de ancho y 7–13 cm (2,8–5,1 pulgadas) de alto. [3] Las flores individuales están más espaciadas que las de otras banksias, y esto es especialmente evidente en la yema tardía. [6] Esto, junto con la forma alta y delgada de la espiga floral, hace que la especie sea bastante distintiva. [3] Las espigas florales son de color marrón pálido a dorado en la yema, y se abren a un color más dorado después de la antesis . [6] Se ven variaciones, una forma que tiene una extremidad gris en la yema, y se han registrado plantas con espigas florales particularmente altas cerca de Huskisson en Jervis Bay . [7] Como con la mayoría de las banksias, en la antesis la apertura de las yemas individuales avanza por la espiga floral desde la base hasta la parte superior (acropetal). [3] El proceso desde la brotación hasta el final de la floración tarda entre seis y ocho semanas. [8]
A medida que envejecen, las espigas florales se vuelven grises y las flores viejas permanecen durante años. En cada espiga se desarrollan hasta 60 folículos leñosos , conocidos en esta etapa como infrutescencia. Estrechos y elípticos, miden 0,9-1,8 cm (0,4-0,7 pulgadas) de largo, 0,1-0,5 cm (0,0-0,2 pulgadas) de alto y 0,3-0,7 cm (0,1-0,3 pulgadas) de ancho. Algunos folículos se abren espontáneamente, pero la mayoría permanecen cerrados hasta que son quemados por un incendio forestal . Cada folículo contiene una o dos semillas fértiles, entre las cuales se encuentra un separador leñoso de color marrón oscuro de forma similar a las semillas. La semilla, que mide entre 1,3 y 1,8 cm de largo, es obovada y está compuesta por una "ala" membranosa de color marrón oscuro de 0,8 a 1,3 cm de ancho y una semilla propiamente dicha en forma de hoz (falcada) que mide entre 0,8 y 0,9 cm de largo por 0,3 a 0,4 cm de ancho. La superficie de la semilla puede ser lisa o estar cubierta de pequeñas crestas y, a menudo, brilla. La plántula resultante desarrolla primero dos hojas cotiledóneas obovadas asimétricas de 0,9 cm de largo por 0,7 cm de ancho, que pueden permanecer durante varios meses a medida que aparecen varias hojas más. Los primeros pares de hojas están dispuestos de forma opuesta en el tallo, tienen entre 3 y 4 "dientes" en sus márgenes y tienen una forma estrechamente obovada. Miden alrededor de 1,2 a 1,4 cm (0,5 a 0,6 pulgadas) y cada par de hojas siguiente es ligeramente más grande. [3]
Los cotiledones de Banksia paludosa , B. marginata y B. integrifolia son muy similares en apariencia. [9] Los follajes de los arbustos más grandes de ambas subespecies de Banksia paludosa se parecen a los de Banksia conferta subsp. penicillata , pero este último tiene una inflorescencia más ancha y los brotes tienen un aspecto más apiñado en la inflorescencia antes de la antesis. [10] Banksia paludosa también tiene un parecido superficial con B. oblongifolia , pero esta última tiene una nervadura central prominente en el envés de la hoja, el nuevo crecimiento está cubierto de una piel oxidada y las espigas viejas están desprovistas de flores. Esta última crece en suelos rocosos más secos, mientras que la primera crece en suelos arenosos más húmedos. [11]
Banksia paludosa fue descrita por primera vez por Robert Brown en su libro de 1810 On the Proteaceae of Jussieu , y nombrada Banksia paludosa . En 1870, George Bentham la degradó a una variedad de B. integrifolia (Banksia de la costa), pero en 1981 Alex George la restauró al rango de especie. Su epíteto específico se deriva del sustantivo latino palus "pantano", pero es algo engañoso, ya que crece más a menudo en crestas de arenisca y brezales. Sus nombres comunes, banksia de pantano y banksia de pantano, hacen eco de su nombre científico. [12]
La actual disposición taxonómica del género Banksia se basa en la monografía de 1999 del botánico Alex George para la serie de libros Flora of Australia . [2] En esta disposición, B. paludosa se coloca en Banksia subgénero Banksia , porque sus inflorescencias toman la forma de las espigas florales características de Banksia , sección Banksia debido a sus estilos rectos , y serie Salicinae porque sus inflorescencias son cilíndricas. En un análisis cladístico morfológico publicado en 1994, Kevin Thiele la colocó en la subserie recientemente descrita Integrifoliae , dentro de la serie Salicinae . [13] Sin embargo, esta subagrupación de Salicinae no fue apoyada por George. [2]
La ubicación de B. paludosa dentro de Banksia se puede resumir de la siguiente manera:
Desde 1998, el botánico estadounidense Austin Mast y coautores han estado publicando resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae , que entonces comprendía los géneros Banksia y Dryandra . Sus análisis sugieren una filogenia que difiere en gran medida de la disposición taxonómica de George. Banksia paludosa se resuelve como el pariente más cercano, o "hermana", de las tres subespecies de B. integrifolia . [14] [15] [16] En 2007, Mast y Thiele reorganizaron el género Banksia fusionando Dryandra en él, y publicaron B. subg. Spathulatae para los taxones que tienen cotiledones en forma de cuchara; por lo tanto, B. subg. Banksia se redefinió para abarcar taxones que carecen de cotiledones en forma de cuchara. Previeron la publicación de una disposición completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; Mientras tanto, si los cambios nomenclaturales de Mast y Thiele se toman como un arreglo provisional, B. paludosa se ubica en B. subg. Spathulatae . [17]
Se reconocen dos subespecies. La subespecie paludosa , más extendida , es un arbusto lignotuberoso de hasta 1,5 m (4,9 pies) de altura, mientras que la subespecie astrolux , una planta rara conocida solo en el Starlight Trail en el Parque Nacional Nattai , es un arbusto no lignotuberoso que alcanza los 5 m (16 pies) de altura. [2] Esta última fue registrada por primera vez por los colaboradores Brian Walters y Kevin Mills para el proyecto de mapeo The Banksia Atlas a mediados de la década de 1980. Inicialmente pensaron que las plantas eran Banksia conferta subsp. penicillata hasta que observaron las espigas de flores típicas de B. paludosa . La subespecie se denominó inicialmente la forma del río Nattai de B. paludosa , [18] hasta que fue nombrada formalmente por George, quien acuñó el nombre de su especie a partir del griego antiguo aster "estrella" y el latín lux "luz", una traducción del lugar donde fue encontrada. [19]
Se han registrado híbridos con Banksia marginata y B. integrifolia en la Reserva Natural de Nadgee, donde se encuentran las tres especies. [5] Un estudio de un área de extensa hibridación entre B. robur y B. oblongifolia en la Reserva Natural de Barren Grounds reveló algunas plantas con morfología sugestiva de B. paludosa en su ascendencia, y que requieren una mayor investigación. [20]
Ambas subespecies de Banksia paludosa son endémicas de Nueva Gales del Sur. La subespecie nominal paludosa se encuentra desde Glen Davis hasta la región de Sydney y luego al sur hasta Ulladulla en la Costa Sur , con una población separada en las cercanías de Eden , justo al norte de la frontera victoriana. Se encuentra en el interior hasta Taralga en las Mesetas del Sur . Fue recolectada en 1966 en Hat Head en la Costa Norte Central por Lawrie Johnson , pero no se ha encontrado allí desde entonces a pesar del trabajo de campo en el área. [5] Dejando de lado este registro, el registro costero histórico más al norte es de lo que ahora es Centennial Park y La Perouse en los suburbios del este de Sydney, donde ahora ha desaparecido localmente. [8] La subespecie astrolux está restringida al Parque Nacional Nattai en las Tierras Altas del Sur . [5]
Ambas subespecies crecen en suelos de arenisca bien drenados y pobres en nutrientes, en bosques abiertos con árboles como la menta de Sydney ( Eucalyptus piperita ), el fresno de copa plateada ( E. sieberi ), el eucalipto gris ( E. punctata ), la corteza fibrosa de hojas estrechas ( E. sparsifolia ), el palo de sangre rojo ( Corymbia gummifera ) y el manzano de corteza lisa ( Angophora costata ), y en brezales con especies como la banksia enana ( Banksia oblongifolia ), el brezo coralino ( Epacris microphylla ) y la hakea dagger ( Hakea teretifolia ). [8]
La Banksia paludosa subespecie paludosa es un arbusto de crecimiento lento que se regenera tras un incendio forestal rebrotando de su lignotubérculo. Después del incendio, las plantas tardan unos tres años en florecer de forma significativa, pero florecen bien cinco años después. La cantidad de inflorescencias disminuye a los catorce años después del incendio forestal. Se estima que las plantas viven alrededor de 60 años de edad. También aparecen plántulas a partir de semillas dispersadas después de un incendio forestal. [8] Todas las banksias han desarrollado raíces proteoides o en racimo en respuesta a las condiciones pobres en nutrientes de los suelos australianos (particularmente carentes de fósforo ). [21]
Las espigas florales de B. paludosa no pueden autopolinizarse y requieren polinizadores para producir semillas. [22] Un estudio de isozimas de 1988 mostró tasas muy altas de polinización cruzada; el polen de una planta se mezcla bien con otras plantas en el lugar. Los mamíferos no voladores son polinizadores importantes en el hábitat de brezales, y el antequino pardo ( Antechinus stuartii ) es un visitante frecuente de las espigas florales. El petauro del azúcar ( Petaurus breviceps ) es otro mamífero polinizador. [22] Las especies de aves que se han observado buscando alimento y alimentándose en las flores incluyen al pájaro carunculado rojo ( Anthochaera carunculata ), al pájaro mielero de cara amarilla ( Lichenostomus chrysops ), al pájaro mielero de orejas blancas ( L. leucotis ), al pájaro mielero creciente ( Phylidonyris pyrrhoptera ), al pájaro mielero de Nueva Holanda ( P. novaehollandiae ) y al pájaro espinoso oriental ( Acanthorhynchus tenuirostris ). [5] Los insectos registrados que visitan las espigas de las flores incluyen a la abeja melífera europea y a las hormigas. [5]
Banksia paludosa se introdujo por primera vez en el cultivo en Inglaterra en 1805. La especie se cultivó en Kew , los jardines botánicos de Cambridge , la abadía de Woburn , el vivero de Loddiges en Hackney , el vivero de John Miller en Bristol y el jardín de George Hibbert en Clapham Common . [23] También se cultivó en la Villa San Donato en Italia, en la colección de Anatoly Nikolaievich Demidov, primer príncipe de San Donato . [24]
B. paludosa se cultiva en jardines australianos y crece mejor en un lugar soleado y con buen drenaje, en suelos con un pH de 5,5 a 7,5. De crecimiento lento, florece en 6 a 10 años a partir de la semilla. [6] Se puede propagar por semilla, que tarda unas dos semanas en germinar, [25] o por esqueje . También se encuentran disponibles comercialmente formas costeras de bajo crecimiento ( enanas ) que crecen hasta 60 cm (2,0 pies), y se deben propagar por esqueje para preservar las características. [6] Al observar que las espigas de flores son "bastante opacas", el autor de plantas John Wrigley ha descrito la especie como "no una planta de jardín espectacular", [25] aunque su follaje ha sido descrito como "atractivo". [12] Una forma de Jervis Bay con grandes espigas de flores anaranjadas fue considerada por el botánico aficionado y entusiasta de las banksias Alf Salkin como con potencial hortícola. [26]
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