Banksia paludosa , comúnmente conocida como banksia de marisma o pantano , es una especie de arbusto del género de plantas Banksia . Es originaria de Nueva Gales del Sur , Australia, donde se encuentra entre Sydney y Batemans Bay , con una población aislada más al sur alrededor de Eden . Hay dos subespecies reconocidas, cuyo nombre es un arbusto que se extiende hasta 1,5 m (4,9 pies) de altura, y la subsp. astrolux es un arbusto más alto, de hasta 5 m (16 pies) de altura, que se encuentra únicamente en el Parque Nacional Nattai .
Los mamíferos nativos , como el antequino pardo y el petauro del azúcar , son importantes polinizadores de B. paludosa . Varias especies de mieleros visitan las espigas de las flores, al igual que las hormigas y la abeja melífera europea . La respuesta a los incendios forestales depende de la subespecie; La subespecie paludosa se regenera a partir de lignotubérculos subterráneos , mientras que las plantas de la subespecie astrolux mueren en el fuego y se regeneran a partir de grandes reservas de semillas que se han mantenido en conos en el dosel de la planta . B. paludosa a veces se ve en cultivo, registrándose y vendiéndose formas enanas .
Las dos subespecies de Banksia paludosa son idénticas en follaje y flores, y difieren sólo en su tamaño, hábito y respuesta a los incendios forestales . [2] La subespecie paludosa de Banksia paludosa se encuentra más comúnmente como un arbusto extendido de tallos múltiples , generalmente de menos de 1,5 m (4,9 pies) de altura, o rara vez de 2 m (6,6 pies). En hábitats de brezales como Nadgee [3] o las reservas naturales de Barren Grounds , [4] no puede exceder 1 m (3,3 pies) de altura. En un área expuesta como Green Cape , se reduce aún más a un arbusto postrado de 30 cm (12 pulgadas) . [5] Esta subespecie tiene una base leñosa, conocida como lignotuber , que comienza a desarrollarse en el primer año de vida. [3] Banksia paludosa subespecie astrolux es un arbusto no lignotuberoso más abierto que alcanza los 5 m (16 pies) de altura. [2]
La corteza y el follaje son rugosos y están cubiertos de signos de multiplicación, aunque el nuevo crecimiento está cubierto de pelo fino. Los tallos generalmente miden menos de 2 cm (0,79 pulgadas) de diámetro [3] y pueden ser rojos o amarillos cuando son jóvenes. [6] Las hojas son alternas o verticiladas a lo largo de los tallos, y tienen forma de lanza a huevo (lanceoladas a obovadas). Miden de 4 a 13 cm (1,6 a 5,1 pulgadas) de largo y de 1 a 3 cm (0,39 a 1,18 pulgadas) de ancho. Los márgenes de las hojas son enteros o tienen dentados ocasionales. La superficie inferior de la hoja es blanca, con una nervadura central. [3] La floración ocurre durante el otoño y el invierno (de abril a julio) y las espigas florales, conocidas como inflorescencias , surgen de tallos que tienen tres o más años. De forma cilíndrica, se componen de una espiga o eje leñoso central del que surgen perpendicularmente a ella un gran número de unidades florales compactas, y generalmente miden entre 3,2 y 4 cm (1,3 a 1,6 pulgadas) de ancho y 7 a 13 cm (2,8 a 1,6 pulgadas). 5,1 pulgadas) de alto. [3] Las flores individuales están más espaciadas que las de otras Bankias, y esto es especialmente evidente en los brotes tardíos. [6] Esto, junto con la forma alta y delgada de la espiga floral, hace que la especie sea bastante distintiva. [3] Las espigas florales son de color marrón pálido a dorado en el capullo y se abren a un color más dorado después de la antesis . [6] Se observan variaciones, una forma tiene una rama gris en el capullo, y se han registrado plantas con espigas florales particularmente altas cerca de Huskisson en Jervis Bay . [7] Como ocurre con la mayoría de las bankias, en antesis la apertura de los brotes individuales asciende por la espiga floral desde la base hasta la parte superior (acrópeta). [3] El proceso desde la brotación hasta el final de la floración dura de seis a ocho semanas. [8]
A medida que envejecen, las espigas de las flores se vuelven grises y las flores viejas permanecen durante años. En cada espiga se desarrollan hasta 60 folículos leñosos , lo que se conoce en esta etapa como infrutescencia. Estrechos y elípticos, miden 0,9 a 1,8 cm (0,4 a 0,7 pulgadas) de largo, 0,1 a 0,5 cm (0,0 a 0,2 pulgadas) de alto y 0,3 a 0,7 cm (0,1 a 0,3 pulgadas) de ancho. Algunos folículos se abren espontáneamente, pero la mayoría permanecen cerrados hasta que los quema un incendio forestal . Cada folículo contiene una o dos semillas fértiles, entre las cuales se encuentra un separador leñoso de color marrón oscuro de forma similar a las semillas. La semilla, que mide entre 1,3 y 1,8 cm (0,5 a 0,7 pulgadas) de largo, es obovada y está compuesta por un "ala" membranosa de color marrón oscuro de 0,8 a 1,3 cm (0,3 a 0,5 pulgadas) de ancho y una semilla en forma de hoz (falcada) propiamente dicha que mide 0,8 a 0,9 cm (0,3 a 0,4 pulgadas) de largo por 0,3 a 0,4 cm (0,1 a 0,2 pulgadas) de ancho. La superficie de la semilla puede ser lisa o estar cubierta de pequeñas crestas y, a menudo, brilla. A la plántula resultante primero le crecen dos hojas de cotiledón obovadas asimétricas que miden 0,9 cm (0,4 pulgadas) de largo por 0,7 cm (0,3 pulgadas) de ancho, que pueden permanecer durante varios meses a medida que aparecen varias hojas más. Los primeros pares de hojas están dispuestos de manera opuesta en el tallo, tienen de 3 a 4 "dientes" en sus márgenes y tienen una forma estrechamente obovada. Miden alrededor de 1,2 a 1,4 cm (0,5 a 0,6 pulgadas) y cada par de hojas siguiente es un poco más grande. [3]
Los cotiledones de Banksia paludosa , B. marginata y B. integrifolia son muy similares en apariencia. [9] Los follajes de los arbustos más grandes de ambas subespecies de Banksia paludosa se parecen a los de Banksia conferta subsp. penicillata , pero este último tiene una inflorescencia más ancha y los brotes tienen una apariencia más apiñada en la inflorescencia antes de la antesis. [10] Banksia paludosa también tiene un parecido superficial con B. oblongifolia , pero esta última tiene una nervadura central prominente en el envés de la hoja, el nuevo crecimiento está cubierto de pelaje oxidado y las espigas viejas no tienen flores. Este último crece en suelos rocosos más secos, mientras que el primero crece en suelos arenosos más húmedos. [11]
Banksia paludosa fue descrita por primera vez por Robert Brown en su libro de 1810 Sobre las Proteaceae de Jussieu , y la nombró Banksia paludosa . En 1870, George Bentham la degradó a una variedad de B. integrifolia (Coast Banksia), pero en 1981 Alex George la restauró al rango de especie. Su epíteto específico se deriva del sustantivo latino palus "pantano", pero es algo engañoso, ya que crece más a menudo en crestas de arenisca y brezales. Sus nombres comunes, Banksia de pantano y Banksia de pantano, hacen eco de su nombre científico. [12]
La disposición taxonómica actual del género Banksia se basa en la monografía de 1999 del botánico Alex George para la serie de libros Flora of Australia . [2] En esta disposición, B. paludosa se coloca en el subgénero Banksia de Banksia , porque sus inflorescencias toman la forma de las espigas florales características de Banksia , en la sección Banksia por sus estilos rectos y en la serie Salicinae porque sus inflorescencias son cilíndricas. En un análisis cladístico morfológico publicado en 1994, Kevin Thiele lo colocó en la recién descrita subserie Integrifoliae , dentro de la serie Salicinae . [13] Sin embargo, George no apoyó este subgrupo de Salicinae . [2]
La ubicación de B. paludosa dentro de Banksia se puede resumir de la siguiente manera:
Desde 1998, el botánico estadounidense Austin Mast y sus coautores han estado publicando resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae , que entonces comprendía los géneros Banksia y Dryandra . Sus análisis sugieren una filogenia que difiere mucho de la disposición taxonómica de George. Banksia paludosa se resuelve como el pariente más cercano, o "hermana", de las tres subespecies de B. integrifolia . [14] [15] [16] En 2007, Mast y Thiele reorganizaron el género Banksia fusionando Dryandra en él y publicaron B. subg. Spathulatae para los taxones que tienen cotiledones en forma de cuchara; así B. subg. Banksia se redefinió como un taxón que carecía de cotiledones en forma de cuchara. Previeron publicar un acuerdo completo una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un acuerdo provisional, B. paludosa se coloca en B. subg. Spathulatae . [17]
Se reconocen dos subespecies. La subespecie paludosa más extendida es un arbusto lignotuberoso de hasta 1,5 m (4,9 pies) de altura, mientras que la subespecie astrolux , una planta rara conocida sólo en Starlight Trail en el Parque Nacional Nattai , es un arbusto no lignotuberoso que alcanza los 5 m (16 pies) alto. [2] Este último fue registrado por primera vez por los colaboradores Brian Walters y Kevin Mills para el proyecto cartográfico The Banksia Atlas a mediados de los años 1980. Inicialmente pensaron que las plantas eran Banksia conferta subsp. penicillata hasta observar las espigas florales típicas de B. paludosa . La subespecie se denominó inicialmente la forma del río Nattai de B. paludosa , [18] hasta que fue nombrada formalmente por George, quien acuñó el nombre de su especie del griego antiguo aster "estrella" y latín lux "luz", una traducción del lugar. fue encontrado. [19]
Se han registrado híbridos con Banksia marginata y B. integrifolia en la Reserva Natural Nadgee, donde se encuentran las tres especies. [5] Un estudio de un área de hibridación extensa entre B. robur y B. oblongifolia en la Reserva Natural Barren Grounds reveló algunas plantas con una morfología que sugiere B. paludosa en su parentesco y que requieren más investigación. [20]
Ambas subespecies de Banksia paludosa son endémicas de Nueva Gales del Sur. La subespecie nominada paludosa se encuentra desde Glen Davis hasta la región de Sydney y luego hacia el sur hasta Ulladulla en la costa sur , con una población separada en las cercanías de Eden , justo al norte de la frontera victoriana. Ocurre tierra adentro hasta Taralga en las Mesetas del Sur . Fue recolectado en 1966 en Hat Head en la costa norte central por Lawrie Johnson , pero no se ha encontrado allí desde entonces a pesar del trabajo de campo en el área. [5] Dejando a un lado este registro, el registro costero histórico más al norte es de lo que ahora es Centennial Park y La Perouse en los suburbios del este de Sydney, donde ahora ha desaparecido localmente. [8] La subespecie astrolux está restringida al Parque Nacional Nattai en las Tierras Altas del Sur . [5]
Ambas subespecies crecen en suelos de arenisca bien drenados, pobres en nutrientes, en bosques abiertos con árboles como la menta de Sydney ( Eucalyptus piperita ), el fresno plateado ( E. sieberi ), la goma gris ( E. punctata ), la corteza fibrosa de hojas estrechas ( E. sparsifolia ), palo rojo ( Corymbia gummifera ) y manzano de corteza lisa ( Angophora costata ), y en brezales con especies como la bankia enana ( Banksia oblongifolia ), el brezo coralino ( Epacris microphylla ) y la merluza daga ( Hakea teretifolia ). [8]
Banksia paludosa subespecie paludosa es un arbusto de crecimiento lento que se regenera a partir de incendios forestales rebrotando de su lignotuber. Después del incendio, las plantas tardan unos tres años en florecer significativamente, pero florecen bien cinco años después. El número de flores disminuye catorce años después de los incendios forestales. Se estima que las plantas viven alrededor de 60 años. Las plántulas también aparecen a partir de semillas dispersadas después de los incendios forestales. [8] Todas las Banksias han desarrollado raíces proteoides o en racimos en respuesta a las condiciones pobres en nutrientes de los suelos australianos (particularmente carentes de fósforo ). [21]
Las espigas florales de B. paludosa no pueden autopolinizarse y requieren polinizadores para producir semillas. [22] Un estudio de isoenzimas de 1988 mostró tasas muy altas de cruzamiento; el polen de una planta está bien mezclado con otras plantas del lugar. Los mamíferos no voladores son polinizadores importantes en el hábitat de los brezales, siendo el antechinus marrón ( Antechinus stuartii ) un visitante frecuente de las espigas de las flores. El petauro del azúcar ( Petaurus breviceps ) es otro mamífero polinizador. [22] Las especies de aves que se han observado buscando alimento y alimentándose en las flores incluyen el pájaro zarzo rojo ( Anthochaera carunculata ), el mielero de cara amarilla ( Lichenostomus chrysops ), el mielero de orejas blancas ( L. leucotis ), el mielero creciente ( Phylidonyris pyrrhoptera ), Mielero de Nueva Holanda ( P. novaehollandiae ) y pico espinazo oriental ( Acanthorhynchus tenuirostris ). [5] Los insectos registrados que visitan las espigas de las flores incluyen la abeja melífera europea y las hormigas. [5]
Banksia paludosa se introdujo por primera vez en cultivo en Inglaterra en 1805. La especie se cultivó en Kew , los Jardines Botánicos de Cambridge , la Abadía de Woburn , el vivero de Loddiges en Hackney , el vivero de John Miller en Bristol y el jardín de George Hibbert en Clapham Common . [23] También se cultivó en la Villa San Donato en Italia, en la colección de Anatoly Nikolaievich Demidov, primer príncipe de San Donato . [24]
B. paludosa se cultiva en jardines australianos y se desarrolla mejor con un aspecto soleado y buen drenaje, en suelos con un pH de 5,5 a 7,5. De crecimiento lento, florece en 6 a 10 años a partir de la semilla. [6] Se puede propagar por semilla, que tarda alrededor de dos semanas en germinar, [25] o por esqueje . Las formas costeras ( enanas ) de crecimiento bajo que crecen hasta 60 cm (2,0 pies) también están disponibles comercialmente y deben propagarse mediante esquejes para preservar sus características. [6] Al observar que las espigas de las flores son "bastante aburridas", el autor de plantas John Wrigley ha descrito la especie como "no una planta de jardín espectacular", [25] aunque su follaje ha sido descrito como "atractivo". [12] El botánico aficionado y entusiasta de la bankia, Alf Salkin, consideró que una forma de Jervis Bay con grandes espigas de flores de color naranja tenía potencial hortícola. [26]
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