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Banksia épica

Banksia epica es un arbusto que crece en la costa sur de Australia Occidental . Un arbusto extendido con hojas dentadas en forma de cuña y grandes espigas de flores de color amarillo cremoso, crece hasta 3½ metros (11½ pies) de altura. Se conoce sólo de dos poblaciones aisladas en el remoto sureste del estado , cerca del borde occidental de la Gran Bahía Australiana . Ambas poblaciones se encuentran entre brezales costeros sobre dunas de arena silícea en lo alto de acantilados .

Una de las especies de Banksia descritas más recientemente , probablemente fue vista por Edward John Eyre en 1841, pero no fue recolectada hasta 1973 y recién fue reconocida como una especie distinta en 1988. Ha habido muy poca investigación sobre la especie desde entonces. por lo que el conocimiento de su ecología y potencial de cultivo es limitado. Está colocado en Banksia ser. Cyrtostylis , junto con su pariente cercano, el conocido y ampliamente cultivado B. media (banksia de las llanuras del sur).

Descripción

Banksia epica crece como un arbusto tupido y extendido con muchas ramas de hasta 3 metros (9,8 pies) de altura. Tiene corteza gris fisurada y hojas de color verde oscuro en forma de cuña, 1+De 12 a 5 centímetros ( 12 –2 pulgadas) de largo y de 6 a 15 milímetros ( 18 23  pulgadas) de ancho, con márgenes dentados . [1]

Inflorescencia en brote temprano

Las flores se producen en la característica "espiga floral" de Banksia , una inflorescencia formada por cientos de pares de flores densamente empaquetadas en espiral alrededor de un eje leñoso. La espiga floral de B. epica es de color amarillo o amarillo crema, cilíndrica, de 9 a 17 centímetros ( 3+12 6+12  pulgadas) de alto y alrededor de 6 centímetros ( 2+12  pulgadas) de diámetro. En la yema, puede tener presentadores de polen de color verde grisáceo o marrón , similar a B. robur (banksia de pantano). [2] Cada flor consta de un perianto tubular formado por cuatro tépalos fusionados y un estilo largo y nervudo . Característica de su sección taxonómica, los estilos de B. epica son rectos en lugar de ganchudos. Los extremos del estilo inicialmente quedan atrapados dentro de las partes superiores del perianto, pero se liberan en la antesis . La estructura fructífera es un "cono" leñoso robusto con hasta 50 folículos incrustados ; Las partes viejas de flores marchitas persisten en los "conos", dándoles una apariencia peluda. [1] Los folículos tienen un atractivo tono púrpura.

Banksia epica es similar en apariencia a su pariente cercano B. media , de la que se diferencia por tener hojas ligeramente más cortas y flores más grandes. Además, las partes florales persistentes de las estructuras fructíferas de B. epica están curvadas y apuntan hacia arriba, mientras que en B. media son rectas y apuntan hacia abajo . [3]

Taxonomía

Descubrimiento y denominación

El primer europeo en ver B. epica fue probablemente Edward John Eyre , [4] el primer explorador de la zona, que registró "especímenes atrofiados" de Banksia cuando se acercaba al borde occidental de la Gran Bahía Australiana el 1 de mayo de 1841:

"Una circunstancia en nuestra ruta de hoy me animó mucho y me llevó a esperar algún cambio importante y decisivo en el carácter y la formación del país. Fue la aparición por primera vez de la Banksia, un arbusto que había nunca antes encontrado al oeste del golfo de Spencer , pero que sabía que abundaba en las proximidades de King George's Sound , y esa descripción del país en general. Sólo aquellos que han mirado con el entusiasmo y la ansiedad de una persona en mi situación, para Al notar cualquier cambio en la vegetación o en el aspecto físico de un país, puedo apreciar el grado de satisfacción con el que reconocí y acogí la primera aparición de la Banksia, aislada como estaba en medio del matorral e insignificante como los ejemplares atrofiados que encontré por primera vez. Cuando me encontré, me llevaron a una inferencia en la que no podía equivocarme y aumentaron diez veces el interés y las expectativas con las que cada milla de nuestra ruta ahora estaba investida ". [5]

Se cree que Eyre estaba pasando por el parche de arena de Toolinna Cove en el momento de escribir este artículo. [6] B. epica y B. media son las únicas especies de Banksia que se encuentran en ese lugar, y ambas tienen una forma y un hábito que concuerda con la descripción de Eyre. [1] Como no recolectó especímenes, es imposible determinar qué especies vio. [4]

La primera colección de herbario de B. epica no se realizó hasta octubre de 1973, cuando Ernest Charles Nelson visitó Toolinna Cove para recolectar especímenes para una revisión taxonómica de Adenanthos . Nelson se sintió estimulado a hacer esa revisión por su interés en el problema de las distribuciones disjuntas de plantas en el sur de Australia y, por lo tanto, recolectó especímenes de una variedad de especies de plantas. [6] [7] El 22 de octubre, recolectó un espécimen de B. epica en flor vieja, pero lo identificó incorrectamente como B. media y luego lo alojó en el herbario de Canberra con ese nombre. [4]

En 1985, dos recolectores de campo voluntarios para el proyecto Banksia Atlas , John y Lalage Falconer de Esperance , se convencieron de que había tres especies de Banksia en lugar de dos en Point Culver . Al regresar a la localidad el 9 de enero de 1986, recolectaron hojas y flores viejas de lo que pensaron que era una especie no descrita. De hecho, los especímenes sugerían que se había descubierto una nueva especie, pero no eran suficientes para una publicación formal. A principios de mayo del año siguiente, John Falconer condujo más de 2.000 kilómetros por caminos abiertos desde Warburton hasta Point Culver y viceversa, para recolectar flores frescas y frutos de las supuestas nuevas especies. [3] Alex George luego comenzó a preparar una descripción formal de la especie. Durante su investigación, descubrió que el espécimen de Nelson en Toolinna Cove también era atribuible a la especie no descrita. En ausencia de especímenes genuinos de B. media de Toolinna Cove, George dedujo que allí solo se encontraba B. epica y que Eyre debió haber avistado B. epica en 1841. En 1988, publicó una descripción formal de la especie, nombrándola Banksia epica en referencia a los dos viajes "épicos" de Eyre y Falconer. [4] Por tanto, el nombre completo de la especie es Banksia epica ASGeorge. [8] Más tarde se estableció que tanto B. epica como B. media se encuentran en Toolinna Cove. [1]

Colocación infragenérica

George colocó B. epica en B.  subg. Banksia , porque sus inflorescencias son espigas florales típicas de Banksia ; B.  secta. Banksia por sus estilos rectos ; y B.  ser. Cyrtostylis porque tiene flores delgadas. Consideró que sus parientes más cercanos eran B. praemorsa (banksia de hoja cortada) y B. media , los cuales tienen flores más cortas y presentadores de polen más pequeños que B. epica . Además, B. praemorsa se diferencia por tener un perianto sin pelo, y B. media tiene hojas más grandes y onduladas. [4]

En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron los resultados de un análisis cladístico de los caracteres morfológicos de Banksia . Conservaron los subgéneros de George y muchas de sus series, pero descartaron sus secciones. B. ser de George  . Se descubrió que Cyrtostylis era "ampliamente polifilético ", ya que seis de los catorce taxones de esa serie se encontraban individualmente en ubicaciones a lo largo del cladograma de Thiele y Ladiges . Los ocho restantes formaron un clado que se resolvió en dos subclados, con B. epica apareció en uno de ellos: [9]

Arbusto en Kings Park, Australia Occidental

Thiele y Ladiges prefirieron dar rango de serie a los subclados, en lugar de al clado completo, por lo que transfirieron los taxones del segundo clado a B.  ser. Ochraceae , conservando sólo los taxones del primer clado en B.  ser. Cyrtostylis . La ubicación de B. epica según el acuerdo de Thiele y Ladiges se puede resumir de la siguiente manera: [9]

Banksia
B.  subg. Isostylis (3 especies)
B. elegans ( incertae sedis )
B.  subg. Banksia
B.  ser. Tetragonae (4 especies)
B.  ser. Lindleyanae (1 especie)
B.  ser. Banksia (2 subseries, 12 especies)
B. baueri ( incertae sedis )
B. lullfitzii ( incertae sedis )
B. attenuata ( incertae sedis )
B. ashbyi ( incertae sedis )
B. coccinea ( incertae sedis )
B.  ser. Prostratae (8 especies)
B.  ser. cirtostylis
B. pilostylis
B. medios de comunicación
B. epica
B. praemorsa
B.  ser. Ochraceae (3 especies, 2 subespecies)
B.  ser. Grandes (2 especies)
B.  ser. Salicinae (2 series, 11 especies, 4 subespecies)
B.  ser. Spicigerae (3 series, 7 especies, 6 variedades)
B.  ser. Quercinae (2 especies)
B.  ser. Dryandroideae (1 especie)
B.  ser. Abietinae (4 subseries, 15 especies, 8 variedades)

George no aceptó el arreglo de Thiele y Ladiges y lo descartó en su revisión de 1999. Según el acuerdo de George de 1999 , la ubicación de B. epica fue la siguiente:

Primer plano de hojas, con inflorescencia en brote temprano.
Banksia
B.  subg. Banksia
B.  secta. Banksia
B.  ser. Salicinae (11 especies, 7 subespecies)
B.  ser. Grandes (2 especies)
B.  ser. Banksia (8 especies)
B.  ser. Crocinae (4 especies)
B.  ser. Prostratae (6 especies, 3 variedades)
B.  ser. cirtostylis
B. medios de comunicación
B. praemorsa
B. epica
B. pilostylis
B. atenuada
B. ashbyi
B. benthamiana
B. audax
B. lullfitzii
B. mayoriana
B. laevigata (2 subespecies)
B. elegans
B. lindleyana
B.  ser. Tetragonae (3 especies)
B.  ser. Bauerinae (1 especie)
B.  ser. Quercinae (2 especies)
B.  secta. Coccinea (1 especie)
B.  secta. Oncostylis (4 series, 22 especies, 4 subespecies, 11 variedades)
B.  subg. Isostylis (3 especies)

Desde 1998, Austin Mast ha estado publicando resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae . Sus análisis sugieren una filogenia bastante diferente de arreglos taxonómicos anteriores. Con respecto a B. epica , sin embargo, los resultados de Mast concuerdan estrechamente con la disposición de Thiele y Ladiges, ubicándolo en un clado politómico que corresponde exactamente con B. ser de Thiele y Ladiges  . Cyrtostylis . [10] [11] [12]

A principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reorganización transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B.  subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara ; de esta manera también redefinieron el autónimo B.  subg. Banksia . Previeron publicar un acuerdo completo una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un acuerdo provisional, entonces B. epica se coloca en B.  subg. Banksia . [13]

Distribución y hábitat

Banksia epica se conoce sólo de dos poblaciones en las partes orientales de la región de Esperance Plains de la Provincia Botánica del Suroeste , cerca del borde occidental de la Gran Bahía Australiana. La población principal se encuentra a unos 30 kilómetros (19 millas) al oeste de Point Culver; había más de 2000 plantas allí cuando se inspeccionaron en junio de 1989. Una población más pequeña se encuentra a unos 70 kilómetros (43 millas) más al este en Toolinna Cove; Cuando se realizó un estudio en agosto de 1991, esta localidad tenía alrededor de 350 plantas. [3] Esta última población representa el límite más oriental de la especie de Banksia occidental ; [4] al este de Toolinna Cove no se encuentran especies de Banksia en más de 900 kilómetros (560 millas).

En ambas localidades, B. epica se encuentra entre brezales en dunas de arena silícea blanca y profunda sobre piedra caliza en lo alto de acantilados . Co-ocurre con B. media en ambas localidades, y B. praemorsa también está presente en Point Culver. La arena de Toolinna Cove es algo alcalina , lo que convierte a B. epica y B. media en las únicas especies de Banksia que crecen en suelos alcalinos. [14]

Estas dos localidades se caracterizan por tener dunas de arena silícea en lo alto de los acantilados: las dunas en lo alto de los acantilados son una formación topográfica inusual y casi todo el suelo de la zona es calcáreo . Como las especies de Banksia son intolerantes a los suelos calcáreos y no están adaptadas a la dispersión de semillas a larga distancia , las dos poblaciones de B. epica parecen estar reproductivamente aisladas. Nelson ha sugerido que alguna vez hubo una franja continua de arena silícea a lo largo de la costa, que proporcionaba un hábitat extenso y no fragmentado para B. epica ; El aumento del nivel del mar había sumergido esta franja, dejando sólo las dunas de los acantilados como hábitat adecuado. El hecho de que las poblaciones aisladas resultantes no se hayan especiado perceptiblemente desde entonces sugiere que la especie ha estado fragmentada sólo por un corto tiempo, tal vez solo desde el Último Máximo Glacial . [6]

Ecología

Cono viejo con folículos morados.

Los polinizadores de B. epica incluyen Phylidonyris novaehollandiae (melero de New Holland) y Acanthiza chrysorrhoa (pico espinoso de rabadilla amarilla). [15] No se han registrado otros polinizadores, pero la especie está poco estudiada y los estudios de otras especies de Banksia han indicado consistentemente una amplia gama de polinizadores de invertebrados y vertebrados . Por ejemplo, un estudio de B. media estrechamente relacionados y coexistentes encontró que "las aves mieleras y los nectarívoros marsupiales eran abundantes en el área de estudio y la mayoría transportaba el polen de Banksia media mientras florecía... Autopolinización y polinización por insectos claramente también desempeñan un papel importante en la producción de semillas". [dieciséis]

Como la mayoría de las otras Proteaceae , B. epica tiene raíces proteoides , raíces con densos grupos de raicillas laterales cortas que forman una estera en el suelo justo debajo de la hojarasca. Estos mejoran la solubilización de los nutrientes , permitiendo la absorción de nutrientes en suelos con bajos niveles de nutrientes, como los suelos nativos de Australia con deficiencia de fósforo . La especie carece de lignotuber , por lo que se cree que muere en el fuego. Sin embargo, como la mayoría de las especies de Banksia , está adaptada para liberar su banco aéreo de semillas después de un incendio forestal, por lo que las poblaciones se regeneran rápidamente. Es muy susceptible a la muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi . [17]

Debido a que se conocen tan pocas poblaciones, B. epica ha sido incluida en la Lista de Flora Declarada Rara y Prioritaria del Departamento de Medio Ambiente y Conservación como "Prioridad Dos - Taxones poco conocidos"; y como 2RC bajo el sistema ROTAP (raro pero no Actualmente en peligro o vulnerable, y con un alcance de menos de 100 km). Sin embargo, no se considera que esté amenazado porque ambas poblaciones conocidas se encuentran dentro de la Reserva Natural de Nuytsland , y no están perturbadas y son saludables. [15] Además, el área en el que ocurre está pobremente estudiado, por lo que es posible que existan otras poblaciones [3] .

Cultivo

B. epica es bastante nueva en el cultivo. Se dice que Kevin Collins de Banksia Farm en Albany, Australia Occidental, fue pionero en su cultivo, cultivándolo en arcilla arcillosa o grava arenosa. Mostró buena tolerancia a suelos alcalinos en esas condiciones, y también tuvo éxito en suelos arenosos y alcalinos cerca de la costa entre Mandurah y Kwinana . [2] El Jardín Botánico Nacional de Australia en Canberra también ha tenido cierto éxito en el cultivo de la especie. Las semillas se sembraron en febrero de 1996 y se plantaron en noviembre de 1997; las plántulas plantadas en secciones sin buen drenaje murieron, pero dos plántulas que fueron plantadas en una sección con excelente drenaje tenían alrededor de un metro de altura en 2002 y florecieron prolíficamente. [18] [19]

La propagación es por semilla o esquejes. [18] Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan de 14 a 49 días en germinar . [20] En ausencia de más información específica sobre B. epica , George recomienda que las plantas cultivadas sean tratadas como para B. media y B. praemorsa , las cuales requieren una posición soleada en un suelo bien drenado y solo toleran una poda ligera. no debajo del follaje verde. [21]

Referencias

  1. ^ abcd George, Alex S. (1999). «Banksia» (PDF) . En Wilson, Annette (ed.). Flora de Australia . vol. 17B. CSIRO Publishing / Estudio australiano de recursos biológicos . págs. 175-251 [215]. ISBN 0-643-06454-0.
  2. ^ ab Collins, Kevin (2002). " Banksia en horticultura". Plantas australianas . ASGAP . 21 (173): 379–383.
  3. ^ abcd Taylor, Anne; Tolva, Stephen (1988). El Atlas de Banksia (Serie Australiana de Flora y Fauna Número 8) . Canberra: Servicio de Publicaciones del Gobierno de Australia. ISBN 0-644-07124-9.
  4. ^ abcdef George, Alex S. (1988). "Nuevos taxones y notas sobre Banksia Lf (Proteaceae)". Nuytsia . 6 (3): 309–317.
  5. ^ Eyre, Edward John (1845). Revistas de expediciones de descubrimiento a Australia central . Londres: T. y W. Boone. ISBN 1-4069-3551-4.
  6. ^ abc Nelson, E. Charles (1974). "Distribuciones de plantas disjuntas en la llanura de Nullarbor, suroeste de Australia Occidental". Revista de la Real Sociedad de Australia Occidental . 57 (4): 105-117.
  7. ^ Nelson, Ernest Charles (1978). "Una revisión taxonómica del género Adenanthos Proteaceae". Brunonia . 1 (3): 315.doi : 10.1071/BRU9780303. Esta revisión fue el resultado de una propuesta para investigar el problema de la distribución disjunta de especies... Sin embargo, antes de que esa propuesta pudiera abordarse razonablemente, fue necesario revisar la taxonomía del género.
  8. ^ "Banksia epica ASGeorge". Índice australiano de nombres de plantas (APNI), base de datos IBIS . Centro de Investigación sobre Biodiversidad Vegetal, Gobierno de Australia.
  9. ^ ab Thiele, Kevin ; Ladiges, Pauline Y. (1996). "Un análisis cladístico de Banksia (Proteaceae)". Botánica sistemática australiana . 9 (5): 661–733. doi :10.1071/SB9960661.
  10. ^ Mástil, Austin R. (1998). "Sistemática molecular de la subtribu Banksiinae ( Banksia y Dryandra ; Proteaceae) basada en datos de secuencia de cpDNA y nrDNA: implicaciones para la taxonomía y la biogeografía". Botánica sistemática australiana . 11 (4): 321–342. doi :10.1071/SB97026.
  11. ^ Mástil, Austin R.; Givnish, Thomas J. (2002). "Biogeografía histórica y el origen de las distribuciones estomáticas en Banksia y Dryandra (Proteaceae) basándose en su filogenia de cpDNA". Revista americana de botánica . 89 (8): 1311-1323. doi : 10.3732/ajb.89.8.1311 . PMID  21665734.
  12. ^ Mástil, Austin R.; Jones, Eric H.; Havery, Shawn P. (2005). "Una evaluación de la evidencia de secuencia de ADN nueva y antigua de la parafilia de Banksia con respecto a Dryandra (Proteaceae)". Botánica sistemática australiana . 18 (1): 75–88. doi :10.1071/SB04015.
  13. ^ Mástil, Austin R.; Thiele, Kevin (2007). "La transferencia de Dryandra R.Br. a Banksia Lf (Proteaceae)". Botánica sistemática australiana . 20 (1): 63–71. doi :10.1071/SB06016.
  14. ^ Lamont, Byron B .; Connell, SO (1996). "Biogeografía de Banksia en el suroeste de Australia". Revista de Biogeografía . 23 (3): 295–309. doi :10.1046/j.1365-2699.1996.00027.x.
  15. ^ ab Craig, Gillian F.; Coates, David J. (2001). "B. Taxones de prioridad 2" (PDF) . Flora declarada rara y poco conocida en el distrito de Esperance . Bentley, Australia Occidental: Departamento de Conservación y Gestión de Tierras . ISSN  0816-9713 . Consultado el 21 de febrero de 2007 . {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  16. ^ Wooller, SJ; Wooller, RD (2002). «El apareamiento mixto en los medios de Banksia ». Revista australiana de botánica . 50 (5): 627–631. doi :10.1071/BT01075.
  17. ^ "Parte 2, Apéndice 4: Las respuestas de las especies de plantas nativas australianas a Phytophthora cinnamomi" (PDF) . Manejo de Phytophthora cinnamomi para la conservación de la biodiversidad en Australia . Departamento de Medio Ambiente y Patrimonio , Gobierno de Australia. 2006. Archivado desde el original (PDF) el 12 de septiembre de 2007 . Consultado el 30 de abril de 2007 .
  18. ^ ab "Banksia epica". Asociación de Sociedades para el Cultivo de Plantas Australianas (ASGAP). Archivado desde el original el 4 de septiembre de 2007 . Consultado el 30 de agosto de 2006 .
  19. ^ Liber, C. (2002). "Banksia epica, media & praemorsa en ANBG, Canberra" (PDF) . Boletín del Grupo de Estudio Banksia . ASGAP . 4 (1): 4. Archivado desde el original (PDF) el 4 de septiembre de 2007 . Consultado el 15 de diciembre de 2006 .
  20. ^ Sueco, Luke; Merritt, David, eds. (2006). Semillas australianas: una guía para su recolección, identificación y biología . Editorial CSIRO. pag. 203.ISBN _ 0-643-09298-6.
  21. ^ George, Alex S. (1987). El libro de Banksia (Segunda edición) . Kenthurst, Nueva Gales del Sur: Kangaroo Press (en asociación con la Sociedad para el Cultivo de Plantas Australianas ). ISBN 0-86417-006-8.

enlaces externos