Banksia coccinea , comúnmente conocida como banksia escarlata , banksia waratah o banksia de Albany , [2] es un arbusto erecto o árbol pequeño de la familia Proteaceae . Su distribución en estado silvestre es a lo largo de lacosta suroeste de Australia Occidental , desde Dinamarca hasta el Parque Nacional Stokes y al norte de Stirling Range , creciendo en arena blanca o gris en matorrales , brezales o bosques abiertos. Alcanzando hasta 8 m (26 pies) de altura, es una planta de un solo tallo que tiene hojas oblongas, que miden entre 3 y 9 cm (1,2 y 3,5 pulgadas) de largo y entre 2 y 7 cm (0,8 y 2,8 pulgadas) de ancho. Las prominentes espigas de flores rojas y blancas aparecen principalmente en la primavera. A medida que envejecen, desarrollan pequeños folículos que almacenan semillas hasta que se abren con fuego. Aunque está ampliamente distribuida, es muy sensible a la muerte regresiva y grandes poblaciones de plantas han sucumbido a la enfermedad.
Recolectada y descrita por Robert Brown a principios del siglo XIX, Banksia coccinea parece estar más estrechamente relacionada con Banksia speciosa y B. baxteri . Las plantas de Banksia coccinea mueren por incendios forestales y se regeneran a partir de semillas. Las flores atraen a las aves que se alimentan de néctar e insectos, en particular a los mieleros , y a una variedad de insectos. Considerada ampliamente como una de las especies de Banksia más atractivas , B. coccinea es una planta de jardín popular y una de las especies de Banksia más importantes para la industria de las flores cortadas ; se cultiva comercialmente en varios países, incluidos Australia, Sudáfrica, Canadá, Estados Unidos, Nueva Zelanda e Israel. En cultivo, B. coccinea crece bien en un lugar soleado en suelo bien drenado, pero no puede sobrevivir en áreas con veranos húmedos o mojados.
La banksia escarlata crece como un arbusto erecto o un árbol pequeño , generalmente de alrededor de 2 a 4 m (6,6 a 13,1 pies) de altura, con poca extensión lateral. [3] Sin embargo, puede alcanzar los 8 metros (26 pies) de altura, particularmente en las cercanías de Albany. El tronco es generalmente único en la base antes de ramificarse, y está cubierto con una corteza gris lisa de 2 a 5 mm (0,08 a 0,20 pulgadas) de espesor y sin lenticelas . [4] Alcanzando su punto máximo en los meses de verano, [3] el nuevo crecimiento de color marrón rosado es densamente peludo. Las hojas oblongas, cordadas u obcordadas miden 3 a 9 cm (1,2 a 3,5 pulgadas) de largo y 2 a 7 cm (0,8 a 2,8 pulgadas) de ancho, con pecíolos de 3 a 5 mm (0,12 a 0,20 pulgadas) de largo . Truncados en el ápice, tienen márgenes dentados con dientes pequeños (de 1 a 3 mm de largo) separados entre sí por 3 a 18 mm (0,12 a 0,71 pulgadas) de senos poco profundos en forma de U o V. La superficie superior está cubierta de pelo fino cuando son jóvenes y se vuelve lisa con la edad, mientras que la superficie inferior está cubierta de pelo blanco, particularmente a lo largo de la nervadura central. [4]
El proceso de floración dura entre 9 y 12 meses; los tallos comienzan a desarrollarse microscópicamente en primavera, sin evidencia visible del desarrollo de la espiga floral durante unos cinco meses antes de que aparezcan realmente los brotes. [5] Las espigas florales florecen de mayo a diciembre o enero, y alcanzan su punto máximo entre julio y octubre. [3] Las inflorescencias distintivas surgen de los extremos de las ramitas de un año. [4] Rechonchas y aproximadamente cilíndricas, miden entre 3 y 6 cm (1,2 y 2,4 pulgadas) de alto y entre 8 y 10 cm (3,1 y 3,9 pulgadas) de ancho. [6] Un estudio de campo en las llanuras arenosas del sur reveló un recuento promedio de alrededor de 286 flores individuales en cada espiga. [7] La flor blanca está cubierta de un pelaje gris o marrón pálido, y hay poca variación en el color. El estilo es generalmente escarlata, pero puede ser rojo oscuro, naranja o rosa. [5] El perianto mide de 3 a 3,2 cm (1,2 a 1,3 pulgadas) de largo, mientras que el estilo mide de 4 a 4,8 cm (1,6 a 1,9 pulgadas) de largo y está fuertemente curvado o en bucle hasta que se libera en la antesis . [4] La antesis es acropétala, es decir, las flores se abren desde la base hasta la espiga hasta el ápice. [5] Las flores de todas las banksias surgen en un patrón espiral alrededor del eje de la espiga floral; sin embargo, en Banksia coccinea se desarrollan en columnas verticales distintivas, que se acentúan fuertemente por grandes espacios entre ellas. [4] Apareados en columnas, los estilos rojos contrastan con el perianto blanco grisáceo formando una espiga floral llamativa. [8]
La infrutescencia es pequeña, con hasta 20 folículos pequeños concentrados en el extremo inferior de la espiga. [6] Cada folículo mide de 6 a 8 mm (0,2 a 0,3 pulgadas) de largo, 1 a 2 mm (0,04 a 0,08 pulgadas) de alto y 2 a 3 mm (0,08 a 0,12 pulgadas) de ancho y generalmente se abre con fuego. La semilla de 1,1 a 1,4 cm (0,43 a 0,55 pulgadas) de largo está compuesta por el cuerpo de la semilla cuneiforme (en forma de cuña) propiamente dicho, que mide 0,5 a 0,7 cm (0,2 a 0,3 pulgadas) de largo y 0,4 a 0,7 cm (0,2 a 0,3 pulgadas) de ancho, y un ala de aspecto papiráceo . Un lado, denominado superficie exterior, es de color gris negruzco y arrugado y el otro, la superficie interior, sobresale y es negro y brillante. Las semillas están separadas por un separador de semillas de color marrón oscuro que tiene aproximadamente la misma forma que las semillas con una depresión donde se asienta el cuerpo de la semilla adyacente a él en el folículo. Mide 1,1–1,4 cm (0,4–0,6 pulgadas) de largo y 0,7–0,8 cm (0,28–0,31 pulgadas) de ancho. Los cotiledones de color verde opaco de las plántulas miden 0,8–0,9 cm (0,3–0,4 pulgadas) de largo y 0,5–0,6 cm (0,20–0,24 pulgadas) de ancho, descritos por Alex George como "cuneados a obovados". Cada cotiledón tiene una aurícula de 1 mm (0,04 pulgadas) en su base. El hipocótilo grueso y liso mide 1 cm (0,5 pulgadas) de alto y 1,5 mm de grosor. Las hojas de las plántulas están apiñadas por encima de los cotiledones y tienen forma lineal a espatulada, con márgenes curvados y profundamente dentados con senos en forma de V, que casi dividen las hojas en lóbulos triangulares. El primer par tiene una longitud de 0,8 a 1,2 cm (0,3 a 0,5 pulgadas), y las siguientes 2 a 4 hojas miden hasta 1,7 cm (0,7 pulgadas) de largo. Las hojas sucesivas tienen una forma más obovada y miden hasta 4 cm (1,6 pulgadas) de largo y 1,4 cm (0,6 pulgadas) de ancho. Los tallos de las plántulas están cubiertos de pelos blancos. [4]
.jpg/1280px-Banksia_coccinea_(Illustrationes_Florae_Novae_Hollandiae_plate_3).jpg)
Los primeros especímenes conocidos de Banksia coccinea fueron recolectados en diciembre de 1801, durante la visita a King George Sound del HMS Investigator bajo el mando de Matthew Flinders . A bordo estaban el botánico Robert Brown , el artista botánico Ferdinand Bauer y el jardinero Peter Good . Los tres hombres recolectaron especímenes de plantas, pero los recolectados por Bauer y Good se incorporaron al herbario de Brown sin atribución, por lo que no es posible identificar al recolector real de esta especie. [9] [10] El espécimen sobreviviente de B. coccinea , conservado por el Museo de Historia Natural de Londres, está anotado de puño y letra de Brown "King George IIIds Sound Princess Royal Harbour especialmente cerca del observatorio". [11] El observatorio aparentemente estaba ubicado en lo que ahora es el distrito comercial central de Albany . [12] No hay más información disponible sobre la colección, ya que la especie no se menciona ni en el diario de Brown ni en el de Good. [13] [14]
Good también hizo una colección de semillas separada, que incluía B. coccinea , [15] y la especie fue dibujada por Bauer. Como casi todos los dibujos de campo de Proteaceae de Bauer, el boceto de campo original de B. coccinea fue destruido en un incendio de Hofburg en 1945. [16] Sin embargo, una pintura de acuarela de Bauer, basada en sus bocetos de campo, aún sobrevive en el Museo de Historia Natural de Londres , [17] y un grabado en cobre coloreado a mano de esa pintura fue publicado como Lámina 3 de las Illustrationes Florae Novae Hollandiae de Bauer de 1813. [18] [19] El botánico alemán Adalbert Schnizlein describió B. purpurea en 1843, ahora considerada como un sinónimo de B. coccinea . [20] Los nombres comunes incluyen banksia escarlata, banksia waratah y banksia de Albany. [21]
Brown publicó la especie en su libro de 1810 Sobre las Proteaceae de Jussieu , el nombre de su especie deriva del latín coccineus que significa "escarlata" y se refiere a los pistilos. [6] Registró 31 especies de Banksia en su obra de 1810 Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen y, en su disposición taxonómica , colocó el taxón en el subgénero Banksia verae , las "banksias verdaderas", porque la inflorescencia es una especie típica. Espiga de flor de Banksia . [22] Cuando Carl Meissner publicó su disposición del género en 1856, había 58 especies de Banksia descritas . Meissner dividió Banksia verae de Brown , que Stephan Endlicher había rebautizado como Eubanksia en 1847, [4] en cuatro series basadas en las propiedades de las hojas. Colocó a B. coccinea en la serie Quercinae . [23]
George Bentham publicó una revisión exhaustiva de Banksia en su publicación emblemática Flora Australiensis en 1870. En la disposición de Bentham , el número de especies reconocidas de Banksia se redujo de 60 a 46. Bentham definió cuatro secciones basadas en caracteres de la hoja, el estilo y el polen. Banksia coccinea se colocó en la sección Orthostylis . [24]
En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , con el argumento de que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera coccinea . [25] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [26] y Banksia Lf fue formalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [27]
Alex George publicó una nueva disposición taxonómica de Banksia en su clásica monografía de 1981 The genre Banksia Lf (Proteaceae) . Eubanksia de Endlicher se convirtió en B. subgénero Banksia y se dividió en tres secciones. George colocó a Banksia coccinea en su propia serie —Banksia serie Coccineae— dentro de la sección B. sección Banksia debido a una combinación única de caracteres, a saber, la disposición vertical de las flores en la espiga, combinada con el hábito abierto ramificado, hojas anchas y folículos muy pequeños. Los miembros de la serie Quercinae y cinco especies dentro de la serie Spicigerae comparten las flores alineadas verticalmente, pero no exhiben completamente los otros caracteres. [4]
Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva ordenación para el género en 1996; su análisis cladístico morfológico arrojó un cladograma significativamente diferente de la ordenación de George. No estaban seguros de la colocación de B. coccinea ya que tenía características altamente autapomórficas que dificultaban el análisis de sus relaciones. Por lo tanto, en su ordenación se ubicó dentro de la serie Banksia pero no se asignó a una subserie ( incertae sedis ). [28] Fue reclasificado en su propia sección Coccinea en 1996 por Tina Maguire y colegas; las pruebas de compatibilidad de polen indicaron que su polen era más compatible con Banksia ericifolia , B. micrantha y B. sphaerocarpa , todas de la sección Oncostylis . Sin embargo, no lo colocaron en esa sección ya que todos los miembros de Oncostylis tienen estilos ganchudos en la antesis. [29] Esto fue confirmado por George en su monografía para la serie Flora of Australia . [30] La ubicación de B. coccinea dentro de Banksia según Flora of Australia es la siguiente:
En 2002, un estudio molecular de Austin Mast volvió a demostrar que Banksia coccinea era el pariente más cercano de un grupo que comprendía Banksia speciosa y B. baxteri y que solo estaba relacionado lejanamente con otros miembros de la serie Banksia . [31] Esto se reforzó en un estudio molecular de 2013 realizado por Marcel Cardillo y sus colegas utilizando ADN de cloroplasto y combinándolo con resultados anteriores. [32]
Mast, Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladísticos de los datos de secuencia de ADN de Banksia en 2005. Infirieron una filogenia muy diferente de la ordenación taxonómica aceptada, incluyendo el hallazgo de que Banksia era parafilética con respecto a Dryandra . [33] No se publicó una nueva ordenación taxonómica en ese momento, pero a principios de 2007 Mast y Thiele iniciaron una reordenación transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B. subgénero Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara; de esta manera también redefinieron el autónimo B. subg. Banksia . Predijeron la publicación de una ordenación completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como una ordenación provisional, entonces B. coccinea se coloca en B. subg. Banksia . [34]
No se reconocen subespecies, aunque el análisis de ADN mostró que una población en Redmond era genéticamente distintiva, mientras que las de Gull Rock , Two Peoples Bay y Cheyne Beach eran inusualmente diversas. [35]
Los pueblos Noongar conocen el árbol como Waddib . [36]
Banksia coccinea se encuentra cerca de la costa sur de Australia Occidental, desde el río Hay al noreste de Denmark Albany en el oeste, al este hasta el Parque Nacional Stokes al sureste de Munglinup y hacia el interior hasta Stirling Range y la frontera norte del Parque Nacional Fitzgerald River . Alrededor del 47% de las plantas están protegidas en áreas de conservación, mientras que el 13% se encuentran en los bordes de las carreteras. [3] Prefiere arena blanca o gris profunda, entre matorrales altos, brezales, brezales de mallee, asociados con especies como B. baxteri , B. speciosa , B. attenuata y Lambertia inermis , o bosques bajos abiertos en Stirling Range y cerca de Albany, donde se encuentra con Eucalyptus marginata , Banksia attenuata y B. ilicifolia . [4] La mayor parte de su área de distribución tiene una topografía suavemente ondulada, pero también se encuentra en una pendiente rocosa empinada en Ellen Peak en Stirling Ranges. [3] La precipitación anual es de 400 a 800 mm (16 a 31 pulgadas). [37]
Un estudio de campo realizado alrededor de Albany encontró que la zarigüeya de miel ( Tarsipes rostratus ) a veces visita Banksia coccinea , al igual que el mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ), el mielero de mejillas blancas ( P. nigra ), [38] y el picoespinoso occidental ( Acanthorhynchus superciliosus ). [3] Las flores de Banksia coccinea son visitadas por las abejas colétidas Hylaeus alcyoneus y H. sanguinipictus . [39] La cacatúa negra de pico corto rompe conos viejos con folículos para comer la semilla, a menudo haciéndolo antes de que la semilla esté madura. [7]
B. coccinea muere por el fuego y se regenera después a partir de las semillas liberadas de los folículos quemados. [4] Tiene cierto grado de serotinia , es decir, tiene un banco de semillas aéreo en su dosel en forma de folículos de las espigas florales antiguas. Sin embargo, la cantidad de semillas es menor que la de otras especies de banksia que coexisten en las llanuras del sur y alcanza su punto máximo varios años después de un incendio. Inusualmente para las banksias, B. coccinea puede liberar semillas y las plántulas resultantes crecen en ausencia de un desencadenante de incendios forestales. Las plantas florecen y dan fruto tres años después de la germinación y tienen una vida más corta que otras banksias, apareciendo en mal estado de salud o muriendo antes de los 20 años de edad. Por lo tanto, parecen ser adecuadas para intervalos de incendios de menos de 20 años. [7]
La manipulación de las condiciones de crecimiento de las plantas en cultivo mostró que una mayor duración de la luz solar (16 horas frente a 8 horas) condujo al desarrollo de más espigas florales, lo que indica que la iniciación de la floración estaba relacionada con la duración del día. [40]
Banksia coccinea es extremadamente sensible a la muerte regresiva causada por Phytophthora cinnamomi , [41] y es una especie indicadora de la presencia de la enfermedad. [42] No se conocen medios para erradicar la muerte regresiva. Gran parte del Parque Nacional Stirling Range está infestado, aunque el Parque Nacional Fitzgerald River se ha salvado en gran medida. [43] Se ha demostrado que la aplicación de fosfito en áreas infestadas reduce las tasas de mortalidad a alrededor del 50%. [44] B. coccinea ha mostrado algunos síntomas de toxicidad por la aplicación de fosfito, con algo de necrosis irregular de las hojas, pero la absorción del compuesto por la planta es algo menor en comparación con la absorción por otras especies de arbustos. Inusualmente, los síntomas no parecen ser proporcionales a los niveles de exposición. [45]
En 1989 se observaron rodales moribundos de B. coccinea , y en 1995 se aisló como causante al hongo Cryptodiaporthe melanocraspedia. La enfermedad, una forma de chancro aéreo , se manifestaba inicialmente como hojas secas y marrones muertas y las puntas de los nuevos brotes. Las plantas morían de arriba hacia abajo, y con el tiempo se veían afectadas las ramas más grandes. Bajo la corteza exterior, manchas anaranjadas y marrones de necrosis se extendían desde los nudos de las hojas hasta rodear el tallo, que luego muere. Las espigas florales pueden verse afectadas durante la temporada de floración. En períodos húmedos durante el clima cálido, se producen zarcillos de esporas blancas o rosadas en la madera muerta. Un rodal afectado monitoreado durante tres años, desde octubre de 1989 hasta junio de 1992, mostró una mortalidad del 97% de las plantas (en comparación con una línea de base del 40%). Los investigadores Bryan Shearer y sus colegas aislaron otro patógeno virulento que identificaron como una especie de Zythiostroma ; sin embargo, parecía invocar una respuesta inmune en la planta. Esta respuesta inmune, junto con el hecho de que no se había observado en la naturaleza, los llevó a creer que no era un patógeno importante de la especie .
B. coccinea es un hospedador de la mosca de las agallas Dasineura banksiae , una especie de mosca que ataca y pone huevos en las hojas entre finales de octubre y principios de diciembre. Las agallas blancas, redondas y peludas, tienen un diámetro de 5 a 7 mm y generalmente contienen una larva, o hasta cinco en plantas severamente infestadas. Las larvas mudan y se alimentan hasta enero a marzo, cuando reducen su actividad hasta principios de octubre. Aunque no son dañinas para la planta, desfiguran el follaje cortado y, por lo tanto, reducen su valor. [48]
Considerada ampliamente como una de las especies de Banksia más atractivas, B. coccinea es una planta de jardín popular y una de las especies de Banksia más importantes para la industria de las flores cortadas; se cultiva comercialmente en Australia, Sudáfrica, Canadá, Estados Unidos, Nueva Zelanda, Israel y se prueba en Francia, España y Sudamérica. [6] Sus llamativas inflorescencias terminales y su nuevo crecimiento peludo son sus principales atributos hortícolas. Sin embargo, es muy sensible a la muerte regresiva y sucumbe fácilmente cuando se expone. Es difícil mantenerla viva en áreas de suelos pesados o lluvias o humedad de verano, como la costa este de Australia. Además, la floración puede ser escasa o no ocurrir cuando se cultiva en climas más cálidos como Perth. [6] La poda promueve la ramificación, lo que lleva a que se produzcan más espigas florales. [2]
La propagación se realiza por semillas, aunque estas pueden ser difíciles de extraer de los folículos. [2] Las semillas no requieren ningún tratamiento antes de la siembra y tardan entre 12 y 48 días en germinar . [49] Los cultivares requieren propagación por esquejes para que la progenie crezca fielmente. Los esquejes tardan en dar fruto. [6] Los intentos de injertar B. coccinea han tenido poco éxito. [2]
En un programa de mejoramiento llevado a cabo por Margaret Sedgley del Departamento de Horticultura, Viticultura y Enología del Instituto de Investigación Agrícola Waite de la Universidad de Adelaida en Adelaida , Australia del Sur , se criaron dos formas de Banksia coccinea , se registraron bajo los derechos de obtentor de plantas (PBR) y se propagaron comercialmente, principalmente para la industria de las flores cortadas. Banksia 'Waite Flame' es una forma de floración temprana de color algo anaranjado, y B. 'Waite Crimson' es una forma de floración roja que alcanza su punto máximo a mitad de temporada. [8]
