Ambondro mahabo es un mamífero del Jurásico Medio ( Batoniano ) Formación Isalo III (hace unos 167 millones de años) de Madagascar . Única especie descrita del género Ambondro , se la conoce por una mandíbula inferior fragmentaria con tres dientes, interpretados como el último premolar y los dos primeros molares . El premolar consta de una cúspide central con una o dos cúspides más pequeñas y un cíngulo (estante) en el lado interno o lingual del diente. Los molares también tienen un cíngulo lingual. Consisten en dos grupos de cúspides: un trigonido de tres cúspides en la parte frontal y un talónido con una cúspide principal, una cúspide más pequeña y una cresta en la parte posterior. Las características del talónido sugieren que Ambondro tenía molares tribosfénicos , la disposición básica de las características molares también presente en los mamíferos marsupiales y placentarios . Es el mamífero más antiguo conocido con dientes supuestamente tribosfénicos; en el momento de su descubrimiento, era anterior al segundo ejemplo más antiguo en unos 25 millones de años.
Tras su descripción en 1999, Ambondro fue interpretado como un pariente primitivo de Tribosfenida (marsupiales, placentarios y sus parientes extintos con dientes tribosfénicos). En 2001, sin embargo, se publicó una sugerencia alternativa que lo unía con los Ausktribosphenos australianos del Cretácico y los monotremas (los equidnas , los ornitorrincos y sus parientes extintos) en el clado Australosphenida , que habría adquirido molares tribosfénicos independientemente de los marsupiales y placentarios. Los Asfaltomylos y Henosferus del Jurásico argentino y los Bishop australianos del Cretácico se agregaron más tarde a Australosphenida, y un nuevo trabajo sobre el desgaste de los dientes de los australosfenidanos ha puesto en duda si estos animales, incluido Ambondro , tenían dientes tribosfénicos. Otros paleontólogos han cuestionado este concepto de Australosfenida y, en cambio, propusieron que Ambondro no está estrechamente relacionado con Ausktribosphenos plus monotremas, o que los monotremas no son australosfenidanos y que los australosfenidanos restantes están relacionados con los placentarios.
Ambondro mahabo fue descrito por un equipo dirigido por John Flynn en un artículo de 1999 en Nature . El nombre científico deriva del pueblo de Ambondromahabo , cerca del cual se encontró el fósil. Se conoce del Bathoniano ( Jurásico medio , hace unos 167 millones de años) de la Cuenca de Mahajanga en el noroeste de Madagascar, en la unidad Isalo III , la más joven de las tres capas de rocas que componen el " Grupo " de Isalo. Esta unidad también ha producido dientes de crocodiliformes y plesiosaurios y restos del saurópodo Lapparentosaurus . [1]
Ambondro fue descrito sobre la base de una mandíbula derecha fragmentaria (mandíbula inferior) con tres dientes (Figura 1), interpretada como el último premolar (p-último) y los dos primeros molares (m1 y m2). Está en la colección de la Universidad de Antananarivo como espécimen UA 10602. En comparación con otros mamíferos primitivos, es pequeño. Cada uno de los dientes tiene un cíngulo (estante) prominente en el lado interno (lingual). [2] La horma p tiene una cúspide central fuerte . Hay una cúspide (pequeña cúspide) en la parte posterior del diente y probablemente otra en la esquina frontal interna. Este diente se parece a los molares de los simetrodontes , un grupo de mamíferos primitivos, pero la cúspide posterior es más pequeña que el metacónido de los simetrodontes. [3]
La mitad frontal de m1 y m2 consta del trigonido , un grupo de tres cúspides que forman un triángulo: el paracónido al frente en el lado interno, el protocónido en el medio en el lado externo (labial) y el metacónido en la parte posterior. el lado interior (ver Figura 2). Las tres cúspides forman un ángulo recto entre sí en el protocónido, por lo que el trigonido se describe como "abierto". [2] El paracónido es más alto que el metacónido. [4] En el margen frontal, hay un cíngulo que se divide en dos pequeñas cúspides. [5] A diferencia de varios mamíferos tribosfénicos tempranos y parientes cercanos, no hay cúspulas adicionales detrás del metacónido. [6] En la parte posterior del trígono, la cresta conocida como metacristida distal se encuentra relativamente cerca del lado exterior del diente y se continúa con otra cresta, la cristida oblicua, que a su vez está conectada a la parte posterior del diente. . [2]
El talónido , otro grupo de cúspides, forma la parte posterior del diente. Es más ancho que largo [4] y contiene una cúspide bien desarrollada, el hipocónido , en el lado exterior y una depresión, la cuenca talónida, en el medio. La cristida oblicua se conecta con el hipocónido. La cúspide hipoconúlida más pequeña está presente hacia el lado interno del diente, y el hipocónido y el hipoconúlido están conectados por un borde cortante que sugiere la presencia de una cúspide metacono en los molares superiores. Más hacia el lado interior, una cresta, la entocristida, bordea la cuenca del talónido; en m1, está hinchado y en m2, contiene dos cúspulas pequeñas, pero falta una cúspide entocónida distinta. [2] Este entocristido se continúa con el cíngulo lingual. [3]
Las facetas de desgaste son áreas de un diente que muestran evidencia de contacto con un diente en la mandíbula opuesta cuando los dientes se juntan (lo que se conoce como oclusión ). [7] Flynn y sus colegas identificaron dos facetas de desgaste en los márgenes frontal y posterior de la cuenca del talónido; Argumentan que estas facetas de desgaste sugieren la presencia de un protocono (otra cúspide en el lado exterior del diente) en los molares superiores. [8] En un artículo de 2005 sobre Asfaltomylos , un mamífero primitivo relacionado de Argentina, Thomas Martin y Oliver Rauhut cuestionaron la presencia de estas facetas de desgaste dentro de la cuenca del talónido en Ambondro y en su lugar identificaron facetas de desgaste en las cúspides y crestas que rodean la cuenca. Propusieron que el desgaste en el talónido australosfenidano ocurre principalmente en los bordes, no en la cuenca del talónido en sí, y que es posible que los australosfenidanos no hayan tenido un protocono funcional. [9]
En su artículo, Flynn y sus colegas describieron a Ambondro como el mamífero más antiguo con molares tribosfénicos , el tipo molar básico de los mamíferos metaterianos ( marsupiales y sus parientes extintos) y euterios ( placentarios y sus parientes extintos), caracterizado por la cúspide del protocono en los molares superiores. contactando la cuenca del talónido en los molares inferiores al masticar. Se pensaba que el descubrimiento de Ambondro ampliaba el rango temporal conocido de los mamíferos tribosfénicos 25 millones de años más en el pasado. [10] En consecuencia, Flynn y sus colegas argumentaron en contra de la opinión predominante de que los mamíferos tribosfénicos se originaron en los continentes del norte ( Laurasia ) y, en cambio, propusieron que su origen se encuentra en el sur ( Gondwana ). [11] Citaron la retención de un metacristido distal y un trigonido "abierto" como caracteres que separan a Ambondro de los tribosfenidanos más modernos. [2]
En 2001, Zhe-Xi Luo y sus colegas propusieron alternativamente que un patrón molar tribosfénico había surgido dos veces (compárese con la Figura 3, arriba): una vez dando origen a los marsupiales y placentarios ( Boreosphenida ), y otra produciendo Ambondro , el Ausktribosphenos australiano del Cretácico , y los monotremas vivientes , que aparecieron por primera vez en el Cretácico (unidos como Australosphenida ). [12] Caracterizaron a Australosphenida por la presencia compartida de un cíngulo en la esquina frontal exterior de los molares inferiores, un talónido corto y ancho, un trigonido relativamente bajo y un último premolar inferior triangulado. [13]
También en 2001, Denise Sigogneau-Russell y sus colegas en su descripción del primer mamífero tribosfénico de Laurasia, Tribactonodon , estuvieron de acuerdo con la relación entre Ausktribosphenos y monotremas, pero argumentaron que Ambondro estaba más cerca de los tribosfenidanos de Laurasia que de Ausktribosphenos y monotremas. Como prueba contra la integridad de Australosfenida, citaron la presencia de cíngulo lingual en varios mamíferos no australosfenidanos; la presencia de dos cúspides en el cíngulo anterior en Ambondro así como algunos boreosfenidanos; la diferente apariencia del premolar en Ambondro (plano) y Ausktribosphenos (cuadrado); y el contraste entre los talónidos de Ambondro (con un hipocónido bien desarrollado en el lado labial) y Ausktribosphenos (cuadrado). [5]
Al año siguiente, Luo y sus colegas publicaron un análisis más exhaustivo confirmando su conclusión anterior y añadiendo a los obispos australianos del Cretácico a Australosphenida. [14] Mencionaron la condición del hipoconúlido, que está inclinado hacia adelante, en lugar de hacia atrás como en los boreosfenidanos, como un carácter australosfenidano adicional [15] y notaron que los ausktribosfenos y los monotremas estaban unidos, con exclusión de Ambondro , por la presencia de una muesca en forma de V en el metacristido distal. [16] En el mismo año, Asfaltomylos fue descrito del Jurásico de Argentina como otro australosfenidano. A diferencia de Ambondro , este animal carecía de un metacristido distal y no tenía un cíngulo lingual tan bien desarrollado. [17]
Sin embargo, en 2003 Michael Woodburne y sus colegas revisaron el análisis filogenético publicado por Luo y sus colegas, realizando varios cambios en los datos, particularmente en los monotremas. [18] Sus resultados (Figura 3, abajo) desafiaron la división entre Australosphenida y Boreosphenida, como lo propusieron Luo et al. En cambio, excluyeron a los monotremas de Australosphenida y colocaron a los australosfenidanos restantes cerca de Eutheria, siendo Ambondro el más estrechamente relacionado con Asfaltomylos . [19] En 2007, Guillermo Rougier y sus colegas describieron otro australosfenidano, Henosferus , del Jurásico de Argentina; Argumentaron en contra de una relación entre Eutheria y Australosphenida (Figura 3, arriba), pero se mostraron ambivalentes sobre la ubicación de los monotremas dentro de Australosphenida. [20] Basado en parte en el trabajo anterior de Martin y Rauhut sobre facetas de desgaste en australosfenidanos, cuestionaron la presencia de un verdadero protocono funcional en los molares superiores de australosfenidanos no monotremas, ninguno de los cuales se conoce en los dientes superiores, y en consecuencia sugirieron que Después de todo, es posible que los australosfenidanos no tuvieran dientes verdaderamente tribosfénicos. [21]
