stringtranslate.com

Zoraptera

El orden de insectos Zoraptera , comúnmente conocido como insectos ángel , contiene insectos pequeños y de cuerpo blando con dos formas: alados con alas que se desprenden como en las termitas , oscuros y con ojos (compuestos) y ocelos (simples); o sin alas, pálidos y sin ojos ni ocelos. Tienen una característica antena de nueve segmentos con forma de cuentas (moniliforme). Tienen piezas bucales adaptadas para masticar y se encuentran principalmente debajo de la corteza, en madera seca o en la hojarasca . [1]

Fósil alado de Zorotypus hirsutus del ámbar birmano del Cretácico Superior ( Cenomaniano ) , de unos 99 millones de años

Descripción

especie de zorotipus

El nombre Zoraptera, dado por Filippo Silvestri en 1913, [2] es un nombre erróneo y potencialmente engañoso: "zor" es la palabra griega para puro y "aptera" significa sin alas. "Pura sin alas" claramente no se ajusta a las formas aladas , que fueron descubiertas varios años después de que se describieran las formas sin alas.

Los miembros de este orden son insectos pequeños, de 3 milímetros (0,12 pulgadas) o menos de longitud, que se parecen a las termitas en apariencia y en su comportamiento gregario. Son de apariencia corta e hinchada. Pertenecen a los insectos hemimetábolos . Poseen piezas bucales mordedoras mandibuladas , cercos cortos (generalmente de un solo segmento) y antenas cortas con 9 segmentos. El abdomen está segmentado en 11 secciones. [3] Los palpos maxilares tienen cinco segmentos, los palpos labiales tres, en ambos el segmento más distal está agrandado. Tienen seis túbulos de Malpighi y sus ganglios abdominales se han fusionado en dos complejos ganglionares separados. [4] Las ninfas inmaduras se parecen a los adultos pequeños. Cada especie muestra polimorfismo . La mayoría de los individuos son la forma áptera o "morfo", sin alas, sin ojos y sin pigmentación o con poca pigmentación. Unas pocas hembras y aún menos machos se encuentran en la forma alada con alas membranosas relativamente grandes que pueden desprenderse en una línea de fractura basal. Las aladas también tienen ojos compuestos y ocelos , y más pigmentación. Este polimorfismo se puede observar ya como dos formas de ninfas. La envergadura puede ser de hasta 7 milímetros (0,28 pulgadas), y las alas pueden desprenderse espontáneamente. Cuando se observan, las alas tienen forma de paleta y tienen venación simple . [3] En buenas condiciones predomina la forma ciega y sin alas, pero si sus alrededores se vuelven demasiado duros, producen descendencia que se convierte en adultos alados con ojos. Estas crías aladas pueden dispersarse y establecer nuevas colonias en áreas con más recursos. Una vez establecidas, las generaciones futuras nacen nuevamente ciegas y sin alas. [5]

Sistemática

Filogenia

La relación filogenética del orden sigue siendo controvertida y esquiva. En la actualidad, la posición mejor sustentada basada en caracteres morfológicos reconoce a los Zoraptera como insectos polineópteros relacionados con los tejedores de telarañas del orden Embioptera . Sin embargo, el análisis molecular del ADN ribosómico 18s respalda una relación estrecha con el superorden Dictyoptera . [6] [7] [8] [9] [10]

El siguiente cladograma , basado en la filogenia molecular de Wipfler et al. 2019, ubica a Zoraptera como el grupo hermano de Dermaptera (tijeretas); Zoraptera y Dermaptera juntos forman el grupo hermano de los restantes Polyneoptera: [11]

Clasificación

Los Zoraptera se dividen actualmente en dos familias , cuatro subfamilias , nueve géneros y un total de 51 especies , algunas de las cuales aún no han sido descritas. [12] [13] [14] Hay once especies extintas conocidas a partir de 2017, muchas de las especies fósiles se conocen a partir del ámbar birmano . [15]

Sedis incierto

Las siguientes nueve especies se consideran Zoraptera incertae sedis : [12]

Taxones extintos

Comportamiento y ecología

Los zorápteros viven en pequeñas colonias debajo de la madera podrida, no tienen piezas bucales capaces de hacer túneles en la madera, pero se alimentan de esporas de hongos y detritos . Estos insectos también pueden cazar artrópodos más pequeños, como ácaros y colémbolos. [18] Pasan gran parte del tiempo acicalándose a sí mismos o a otros. [19]

Centrozoros gurneyi vive en colonias cuyo tamaño varía desde unas pocas docenas hasta varios cientos de individuos, pero la mayoría de las veces están formadas por unos 30 individuos. Los machos son ligeramente más grandes que las hembras y luchan por el dominio. [20]

Cuando se juntan experimentalmente dos colonias de Usazoros hubbardi , no hay diferencia de comportamiento hacia los miembros de la nueva colonia. Por lo tanto, las colonias en estado salvaje podrían fusionarse fácilmente. Las formas aladas son raras. Los machos en la mayoría de las colonias establecen una jerarquía de dominancia lineal en la que la edad o la duración de la pertenencia a la colonia es el factor principal que determina la dominancia. Los machos que aparecen más tarde en las colonias están en la parte inferior de la jerarquía, independientemente de su tamaño corporal. Al atacar continuamente a otros machos, el macho dominante monopoliza un harén de hembras. Los miembros de este harén permanecen agrupados. Existe una alta correlación entre el rango y el éxito reproductivo de los machos. [21] [22]

Los Latinozoros barberi carecen de esta estructura de dominancia, pero muestran un comportamiento de cortejo complejo que incluye la alimentación nupcial. Los machos poseen una glándula cefálica que se abre en el medio de su cabeza. Durante el cortejo secretan un líquido de esta glándula y se lo ofrecen a la hembra. La aceptación de esta gota por parte de la hembra actúa como un desencadenante del comportamiento y conduce inmediatamente a la cópula. [18]

En Spermozoros impolitus no se produce la cópula, sino que la fecundación se lleva a cabo mediante la transferencia de un espermatóforo del macho a la hembra. Este espermatóforo de 0,1 milímetros (0,0039 pulgadas) contiene un único espermatozoide gigante, que se desenrolla hasta alcanzar aproximadamente la misma longitud que la propia hembra, 3 milímetros (0,12 pulgadas). Se cree que este gran espermatozoide impide la fecundación por otros machos, al bloquear físicamente el tracto genital de la hembra. [23] [24]

Efectos sobre el ecosistema

Se cree que los zorápteros brindan algunos servicios importantes a los ecosistemas. Al consumir detritos , como artrópodos muertos, ayudan en la descomposición y el ciclo de nutrientes . [25]

Referencias

  1. ^ Rafael, JA; Godoi, FDP; Engel, MS (2008). "Una nueva especie de Zorotypus de la Amazonia oriental, Brasil (Zoraptera: Zorotypidae)". Transactions of the Kansas Academy of Science . 111 (3 y 4): 193–202. doi :10.1660/0022-8443-111.3.193. S2CID  85821812.
  2. ^ Silvestri, F. (1913). "Descripción de un nuevo orden de inserción". Bollettino del Laboratorio di Zoologia Generale e Agraria della R. Scuola Superiore d'Agricoltura en Portici . 7 : 193–209.
  3. ^ ab Gullan; Granston (2005). Los insectos: un bosquejo de entomología .
  4. ^ Friedemann, Katrin; Spangenberg, Rico; Yoshizawa, Kazunori; Beutel, Rolf G. (2014). "Evolución de las estructuras de apego en la muy diversa <SCP>A</SCP>cercaria (<SCP>H</SCP>exapoda)". Cladistics . 30 (2): 170–201. doi :10.1111/cla.12030. PMID  34781597.
  5. ^ Engel, Michael S. (9 de octubre de 2018). Innumerables insectos: la historia de los animales más diversos y numerosos de la Tierra (Historias naturales) . Union Square & Co. ISBN 978-1-4549-2323-7.{{cite book}}: CS1 maint: date and year (link)
  6. ^ Yoshizawa (2007). "El problema Zoraptera: evidencia de Zoraptera + Embiodea a partir de la base del ala" (PDF) . Entomología Sistemática . 32 (2): 197–204. Bibcode :2007SysEn..32..197Y. doi :10.1111/j.1365-3113.2007.00379.x. hdl : 2115/33766 . S2CID  53321436.
  7. ^ Yoshizawa, K; Johnson, KP (2005). "18S alineado para Zoraptera (Insecta): Posición filogenética y evolución molecular". Filogenética molecular y evolución . 37 (2): 572–580. Bibcode :2005MolPE..37..572Y. doi :10.1016/j.ympev.2005.05.008. hdl : 2115/43133 . PMID  16005647.
  8. ^ Engel, MS; Grimaldi, DA (2002). "Los primeros Zoraptera (Insecta) del Mesozoico". American Museum Novitates (3362): 1–20. CiteSeerX 10.1.1.571.3443 . doi :10.1206/0003-0082(2002)362<0001:tfmzi>2.0.co;2. S2CID  54764188. 
  9. ^ Ishiwata, K; Sasaki, G; Ogawa, J; Miyata, T; Su, ZH (2011). "Relaciones filogenéticas entre órdenes de insectos basadas en tres secuencias de genes codificantes de proteínas nucleares". Filogenética molecular y evolución . 58 (2): 169–180. Bibcode :2011MolPE..58..169I. doi :10.1016/j.ympev.2010.11.001. PMID  21075208.
  10. ^ Wang, X.; Engel, MS; Rafael, JA; Dang, K.; Wu, H.; Wang, Y.; Xie, Q.; Bu, W. (2013). "Una caja única en el ARNr 28S es compartida por el enigmático orden de insectos Zoraptera y Dictyoptera". PLOS ONE . ​​8 (1): e53679. Bibcode :2013PLoSO...853679W. doi : 10.1371/journal.pone.0053679 . PMC 3536744 . PMID  23301099. 
  11. ^ Wipfler, Benjamin; Letsch, Harald; Frandsen, Paul B.; Kapli, Paschalia; Mayer, Christoph; Bartel, Daniela; Buckley, Thomas R.; Donath, Alexander; Edgerly-Rooks, Janice S.; Fujita, Mari; Liu, Shanlin (febrero de 2019). "Historia evolutiva de Polyneoptera y sus implicaciones para nuestra comprensión de los primeros insectos alados". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (8): 3024–3029. Bibcode :2019PNAS..116.3024W. doi : 10.1073/pnas.1817794116 . PMC 6386694 . PMID  30642969. 
  12. ^ ab Kočárek, Petr; Horká, Ivona; Kundrata, Robin (12 de enero de 2020). "Filogenia molecular y clasificación infraordinal de Zoraptera (Insecta)". Insectos . 11 (51): 51. doi : 10.3390/insects11010051 . PMC 7023341 . PMID  31940956. 
  13. ^ Ficha de especies de Zoraptera (versión 5.0/5.0; consultada el 29 de mayo de 2021)
  14. ^ "Orden Zoraptera Silvestri 1913". Base de datos de paleobiología . Consultado el 26 de noviembre de 2020 .
  15. ^ Yin, Ziwei; Cai, Chenyang; Huang, Diying (2018). "Nuevos zorápteros (Zoraptera) del ámbar birmano sugieren una mayor paleodiversidad del orden en los bosques tropicales". Cretaceous Research . 84 : 168–172. Bibcode :2018CrRes..84..168Y. doi : 10.1016/j.cretres.2017.11.028 .
  16. ^ Kočárek, P.; Horka, I. (2022). "Se revela la identidad de Zorotypus juninensis Engel, 2000, sin. nov.: es conespecífico de Centrozoros hamiltoni (Nuevo, 1978) (Zoraptera, Spiralizoridae)". Deutsche Entomologische Zeitschrift . 69 (1): 65–70. doi : 10.3897/dez.69.83154 .
  17. ^ Kočárek, P.; Hu, F.-S. (2023). "Un dermáptero inmaduro identificado erróneamente como un zoráptero adulto: el caso de Formosozoros newi Chao y Chen, 2000". Insectos . 14 (1): 53. doi : 10.3390/insects14010053 . PMC 9865158 . PMID  36661981. 
  18. ^ ab Choe, Jae C. (1997). "La evolución de los sistemas de apareamiento en los Zoraptera: variaciones de apareamiento y conflictos sexuales". En Choe, Jae C.; Crespi, Bernard J. (eds.). La evolución de los sistemas de apareamiento en insectos y arácnidos . Cambridge: Cambridge University Press. págs. 130–145. doi :10.1017/cbo9780511721946.008. ISBN 978-0-511-72194-6.
  19. ^ Enciclopedia de insectos (2.ª ed.). Academic Press. 2009. pp. Cap. 272. ISBN 978-0-12-374144-8.
  20. ^ Las otras sociedades de insectos
  21. ^ Choe, Jae C. (1994). "Selección sexual y sistema de apareamiento en Zorotypus gurneyi Choe (Insecta: Zoraptera)" (PDF) . Ecología del comportamiento y sociobiología, II. Determinantes y dinámica de la dominancia . 34 (4): 233–237. doi :10.1007/bf00183473. hdl : 2027.42/46900 . ISSN  0340-5443. S2CID  42298642.
  22. ^ Choel, Jae C. (1994). "Selección sexual y sistema de apareamiento en Zorotypus gurneyi Choe (Insecta: Zoraptera), I. Jerarquía de dominancia y éxito de apareamiento". Ecología del comportamiento y sociobiología . 34 (2): 87–93. Bibcode :1994BEcoS..34...87C. doi :10.1007/bf00164179. hdl : 2027.42/46900 . ISSN  0340-5443. S2CID  9112078.
  23. ^ Dallai, R.; et al. (12 de mayo de 2013). "Patrones de apareamiento divergentes y un modo único de transferencia externa de esperma en Zoraptera: un grupo enigmático de insectos pterigóticos". Naturwissenschaften . 100 (6): 581–594. Bibcode :2013NW....100..581D. doi :10.1007/s00114-013-1055-0. ISSN  0028-1042. PMID  23666111. S2CID  16363067.
  24. ^ "El pequeño insecto con el esperma gigante". New Scientist . No. 2919. 1 de junio de 2013. p. 17.
  25. ^ Engel, Michael (2007). "Los Zorotypidae de Fiji (Zoraptera)" (PDF) . Documentos ocasionales del Museo Bishop .

Referencias generales

Enlaces externos