La zona subalpina de Sierra Nevada se refiere a una zona biótica por debajo de la línea de árboles en la cadena montañosa de Sierra Nevada de California , Estados Unidos . Esta zona subalpina se ubica entre la zona montañosa superior (como el bosque de abetos rojos) en su límite inferior y la línea de árboles en su límite superior.
La zona subalpina de Sierra Nevada se encuentra entre 2.450 y 3.660 metros (8.000 a 12.000 pies) y se caracteriza por un bosque abierto de varias especies de coníferas, incluido el pino de corteza blanca , el pino torcido , el pino blanco occidental , la cicuta de montaña y el enebro de Sierra . La vegetación y la ecología están determinadas por el duro clima, con abundante nieve y viento. Además, los suelos son finos y pobres en nutrientes. Debido a estas duras condiciones, la vegetación crece lentamente y en alturas reducidas. Además, el entorno estresante suprime la competencia entre especies y promueve el mutualismo .
Las condiciones marginales hacen que la zona subalpina de Sierra Nevada sea sensible a cambios ambientales, como el cambio climático y la contaminación . La naturaleza longeva de las especies subalpinas hace de la zona un buen sistema de estudio para examinar estos efectos.
La zona subalpina de Sierra Nevada se encuentra entre 2.900 y 3.660 metros (9.500 a 12.000 pies) en la parte sur de la cordillera y entre 2.450 y 3.100 metros (8.000 a 10.200 pies) en el norte. [1] Debido a que la Sierra es más alta en el sur, la mayoría de las zonas subalpinas se encuentran en las partes central y sur de la cordillera, al sur de la cuenca del lago Tahoe . Algunos parches aislados se encuentran en el norte en picos de montañas de más de 2.400 metros (7.900 pies).
El clima de los ecosistemas subalpinos está dominado por inviernos muy largos y temporadas de crecimiento cortas, de 6 a 9 semanas. Las temperaturas son frescas incluso durante la temporada de crecimiento y pueden producirse heladas los 12 meses del año. Las precipitaciones oscilan entre 750 y 1250 milímetros (30 a 50 pulgadas) por año, que caen principalmente en forma de nieve durante el invierno. [2] Las temperaturas promedian -11,5 a 1,5 °C (11 a 35 °F) en enero y 5,5 a 19,5 °C (42 a 67 °F) en julio, con una temperatura media anual de alrededor de 4 °C (39 °F) . La profundidad de la nieve suele superar los 3 metros (10 pies), pero a finales de marzo alcanza un promedio de 2 metros (7 pies). [3]
Los vientos pueden ser fuertes durante todo el año y son un factor importante que limita el crecimiento de las plantas cerca del límite superior de la zona subalpina (línea de árboles). El viento limita el crecimiento vegetativo principalmente de dos maneras: golpeando físicamente a las plantas, incluyendo vientos de nieve y hielo, y aumentando la evapotranspiración en un ambiente que ya sufre estrés hídrico. [4]
Los suelos son delgados, gruesos y relativamente pobres en nutrientes, debido al clima improductivo y a las repetidas glaciaciones durante el Pleistoceno . La retención de humedad suele ser alta, debido a la presencia de un lecho de roca de granito subyacente, y los suelos a menudo se inundan al comienzo de la temporada de crecimiento. Sin embargo, debido a que cae muy poca precipitación durante los meses de verano, los suelos pueden secarse rápidamente una vez que la nieve se derrite y el crecimiento vegetativo y la reproducción se ven limitados al final de la temporada de crecimiento por la sequía. [2] [3]
En comparación con las zonas subalpinas de Cascade Range , la zona subalpina de la Sierra experimenta menos precipitaciones anuales, con un período de sequía más prolongado durante los meses de verano, pero rangos de temperatura similares a lo largo del año. [5] En comparación con la zona subalpina de las Montañas Rocosas , la zona subalpina de la Sierra experimenta un rango de temperaturas más estrecho (más suave) y una mayor precipitación anual, con más nieve en invierno y menos lluvia en verano. [6]
Generalmente, el subalpino sierra está dominado por bosques, lo que significa que la cobertura del dosel promedia entre un 30 y un 60 % de cierre (>60 % de cierre se considera bosque). Sin embargo, algunas especies, particularmente en sitios protegidos con suelos más profundos y vientos reducidos, forman rodales de dosel cerrado. La forma de crecimiento de los árboles también es variable; Los individuos grandes de un solo tallo son más abundantes en elevaciones más bajas y sitios protegidos, mientras que los individuos de tallos múltiples y atrofiados ( forma krummholz ) son más abundantes cerca de la línea de árboles. [4] También se encuentran comunidades dominadas por hierbas y arbustos, pero comprenden una pequeña proporción de la superficie terrestre total dentro de la zona subalpina . Pueden aparecer praderas donde hay más agua disponible. [7]
Los arbustos y las hierbas suelen ser escasos, pero pueden ser comunes en rodales donde la nieve se derrite más temprano en la temporada de crecimiento. La diversidad de hierbas en la zona subalpina suele ser menor que en las zonas de menor elevación, como las montañas altas y bajas. En Sawyer y Keeler-Wolf se pueden encontrar clasificaciones amplias de comunidades de hierbas y arbustos. [7] Para obtener una clasificación a escala fina de las comunidades de praderas subalpinas , consulte Benedict. [8]
La composición de especies de árboles dentro del subalpino de Sierra es variable con una diversidad comparativamente alta para el subalpino. [9] Los rodales subalpinos de las Montañas Rocosas, por ejemplo, suelen estar dominados por una sola especie de árbol. [6] Los rodales en la Sierra pueden ser mixtos, con hasta cinco especies presentes, o rodales monoespecíficos puros, dependiendo del rango de las especies y las condiciones del micrositio .
El pino de corteza blanca ( Pinus albicauls ) es posiblemente el componente más extendido del bosque subalpino en las regiones central y norte de la Sierra. Esta especie se encuentra en elevaciones más altas que todas las demás especies de esta región, formando densos rodales monoespecíficos de krummholz cerca de la línea de árboles y cerca de las cimas de las crestas. En elevaciones más bajas, el pino de corteza blanca puede coexistir con el pino torcido , el enebro de sierra ( Juniperus occidentalis ssp. australis ) y la cicuta de montaña ( Tsuga mertensiana ). [2] [10]
El pino torcido ( Pinus contorta ssp. murrayana ), que se encuentra en vastos rodales en la zona montañosa superior, se encuentra principalmente en rodales mixtos en bosques subalpinos, particularmente con pinos de corteza blanca. Lodgepole no suele encontrarse cerca de la línea de árboles, aunque ocasionalmente forma krummholz. [2] [10]
El pino blanco occidental ( Pinus monticola ) se puede encontrar en rodales puros, especialmente en laderas expuestas, donde la capa de nieve tiene una vida más corta. Sin embargo, lo más común es que el pino blanco occidental crezca en masas mixtas con palos torcidos, cicuta de montaña , pino de Jeffrey ( Pinus jeffreyi ) y/o abeto rojo ( Abies magnifica ) [2]
La cicuta de montaña puede ser la especie arbórea más común en la zona subalpina, especialmente en la Sierra central y norte. Esta especie forma rodales densos y puros en laderas protegidas con suelo húmedo, pero también puede coexistir con el enebro de sierra y el pino de corteza blanca. La cicuta de montaña a menudo exhibe dos formas de crecimiento en el mismo individuo, con un tallo erguido y varias ramas en la base extendiéndose a lo largo del suelo. Forma una forma de crecimiento similar a un seto cerca de la línea de árboles. [2] [9]
El enebro de sierra es escaso en zonas subalpinas y se encuentra estrictamente en laderas rocosas expuestas, generalmente entre rocas de granito. El pino ágil ( Pinus flexilis ) se encuentra en rodales puros en laderas pobres en nutrientes, a menudo empinadas, a lo largo del lado este de la Sierra, y forma formas de crecimiento krummholz en forma de esteras en la línea de árboles. El pino cola de zorra ( Pinus balfouriana ) crece en suelos poco profundos en laderas expuestas en rodales mixtos en elevaciones más bajas y rodales puros cerca de la línea de árboles. Esta especie no forma krummholz y se puede encontrar como árboles de un solo tallo incluso en elevaciones muy altas. El pino cola de zorra está restringido a la parte sur de la Sierra, formando rodales puros donde el pino de corteza blanca dominaría más al norte. [2]
Además de las especies descritas anteriormente, el pino Jeffrey y el abeto rojo , que se encuentran más comúnmente en la zona montañosa superior, se pueden encontrar en baja abundancia en la zona subalpina, particularmente en laderas expuestas donde la nieve no dura tanto. [7] [11]
La forma de crecimiento y la fisiología de las plantas subalpinas reflejan el entorno estresante al que están adaptadas. Las hojas son muy longevas a esta altura porque su producción es costosa y los suelos suelen ser pobres en nutrientes. Dado que las plantas en última instancia toman nutrientes como el nitrógeno del suelo para producir órganos como las hojas, esta adaptación les proporciona una ventaja en suelos subalpinos porque mejora su retención de nutrientes. Además, las plantas de hoja perenne pueden realizar la fotosíntesis en días cálidos periódicos durante el invierno, lo cual es una ventaja en un clima con una temporada de crecimiento muy corta.
La mayoría de las hierbas perennes en los ecosistemas subalpinos tienen proporciones muy altas de raíces y brotes, o grandes rizomas subterráneos, que les permiten almacenar carbohidratos bajo tierra durante el invierno y crecer muy rápido durante la corta temporada de crecimiento. Los arbustos tienden a estar postrados y cerca del suelo. Esta morfología es ventajosa porque las temperaturas cerca del suelo tienden a ser ligeramente más altas durante el día, lo que ayuda a maximizar la fotosíntesis, y las plantas están menos expuestas al viento cerca del suelo. [12]
A diferencia de los ecosistemas alpinos , que no tienen temporadas de crecimiento lo suficientemente largas para sustentar plantas anuales o perennes efímeras , los ecosistemas subalpinos a menudo sustentan estas formas de crecimiento, particularmente en las laderas orientadas al sur. [13] Las plantas anuales que crecen en zonas subalpinas suelen ser bastante pequeñas y crecen muy rápido.
La adaptación más omnipresente de las plantas subalpinas es la capacidad de realizar actividades metabólicas a temperaturas extremadamente bajas. [12] Una vez más, sin esta característica, la temporada de crecimiento no sería lo suficientemente larga para sustentar una vida sostenida. Un efecto secundario de este rasgo es el crecimiento lento, incluso cuando las condiciones son buenas, lo que puede ser un factor importante a la hora de establecer los límites inferiores de las zonas subalpinas. Debido a que las especies de árboles subalpinos tienen un crecimiento tan lento, en elevaciones más bajas son superadas por árboles capaces de un crecimiento más riguroso, como el abeto rojo. [14] Sin embargo, el crecimiento lento puede ser una adaptación en sí misma en entornos extremadamente hostiles, ya que conduce a individuos de vida muy larga. Muchas de las especies de árboles de la zona subalpina de la Sierra son capaces de vivir más de 500 años. Se ha descubierto que el pino de corteza blanca vive hasta 800 años, y se estima que el pino cola de zorra, que está estrechamente relacionado con el pino bristlecone ( Pinus longaevis ), vive entre 2500 y 3000 años. [2] El establecimiento de plántulas en el duro ambiente subalpino es difícil, por lo que la evolución ha favorecido a individuos longevos que son reproductivamente activos durante decenas o cientos de años.
Las duras condiciones presentes en la zona subalpina son suficientes para mantener las interacciones competitivas en un nivel mínimo. [4] La teoría de las interacciones entre especies predice que la competencia debería ser baja en ambientes estresantes y que se deberían favorecer las interacciones positivas y mutualistas (por ejemplo, [15] ). De hecho, los líquenes, que son mutualismos entre hongos y algas o cianobacterias , son comunes en zonas subalpinas y ecosistemas alpinos. La naturaleza grumosa de la vegetación subalpina también es en parte una manifestación de una interacción positiva, mediante la cual los individuos mejoran su aptitud física al tener vecinos que reducen los efectos de los fuertes vientos y las bajas temperaturas. [4]
Existe una interacción mutualista entre el cascanueces de Clark y dos pinos de la zona subalpina. La mayoría de las especies de pinos se dispersan con el viento y sus semillas son planas y aladas. Sin embargo, el pino de corteza blanca y el pino ágil tienen semillas suculentas y sin alas que probablemente han coevolucionado con los cascanueces de Clark. [16] [17] Estas aves, que utilizan las semillas como fuente de alimento básico, esconden las semillas en el suelo y en las grietas de las rocas. Como la mayoría de las especies que almacenan en caché, los cascanueces almacenan más de lo que pueden encontrar y comer, por lo que muchas de las semillas pueden germinar cuando las condiciones son favorables. En las zonas subalpinas, este tipo de dispersión de semillas puede ser particularmente ventajoso porque las semillas se encuentran inmediatamente protegidas de los fuertes vientos y las bajas temperaturas y, por lo tanto, es más probable que tengan éxito durante la germinación.
Debido a que el subalpino de la Sierra está situado en condiciones tan duras, es decir, casi al límite del crecimiento de los árboles, el ecosistema es particularmente sensible a los cambios climáticos. La naturaleza longeva de las especies subalpinas más su relativo aislamiento de la civilización hacen de los ecosistemas subalpinos un sistema de estudio particularmente bueno para examinar el cambio climático. [18] [19]
La elevación precisa de la línea de árboles dentro de una región subalpina determinada probablemente haya fluctuado hacia arriba y hacia abajo a lo largo de la historia de la Sierra. Sin embargo, algunos cambios climáticos que se están produciendo actualmente en las zonas subalpinas parecen no tener precedentes. Peterson y cols. [20] concluyeron que el incremento del área basal (es decir, el crecimiento) aumentó para todas las clases de edad de pino de corteza blanca y pino torcido durante un período de 30 años que comenzó alrededor de 1960. Millar et al. [21] observaron un mayor crecimiento del pino de corteza blanca y una invasión acelerada de los campos nevados por parte del pino de corteza blanca y el pino blanco occidental durante el siglo XX, particularmente desde 1980. Bunn et al. [22] mostraron que las tasas de crecimiento recientes de las coníferas subalpinas son mayores que las tasas de cualquier otro período durante los últimos 1000 años.
Aún está por determinar específicamente cómo responderán los ecosistemas subalpinos al calentamiento. Una predicción lógica (aunque en gran medida no probada) es que las comunidades de plantas se retirarán cuesta arriba. Si esta predicción se hace realidad, probablemente significaría la pérdida de una proporción significativa de la zona subalpina que existe hoy. Dado que la zona subalpina es la zona más alta en muchos picos montañosos, la migración de la zona subalpina a elevaciones más altas resultará en una reducción de la zona; por así decirlo, las especies serán expulsadas de la montaña. En un informe patrocinado por la Comisión de Energía de California y la Agencia de Protección Ambiental de California , los investigadores simularon los efectos de tres escenarios de calentamiento diferentes en diferentes tipos de vegetación en California durante un período de 80 a 100 años. Concluyeron que la vegetación alpina y subalpina se reduciría aproximadamente entre un 50% y un 80% de su cobertura total actual. [23]
Pocos estudios han abordado la contaminación en las zonas subalpinas de Sierra Nevada, aunque las especies de árboles presentes allí pueden resultar, en última instancia, sensibles a ciertos contaminantes atmosféricos. Un estudio realizado en los Alpes europeos subalpinos mostró niveles elevados de deposición atmosférica de nitrógeno en algunos lugares. [24] El pino Jeffrey y ponderosa son susceptibles a la contaminación por ozono en la Sierra Nevada, pero sobre todo en elevaciones más bajas. [25] Sin embargo, otro estudio de los Alpes europeos demostró la sensibilidad de una conífera subalpina nativa a la contaminación por ozono [26]
El aislamiento y el uso restringido de los sistemas subalpinos los mantienen relativamente libres de impactos recreativos. El duro clima también hace que estos sistemas sean robustos contra la invasión biológica y las enfermedades. La mayoría de las plantas exóticas de California están actualmente restringidas a elevaciones bajas, aunque algunas especies invasoras pueden tener potencial para alcanzar la zona subalpina. Si el cambio climático realmente calienta las regiones donde se encuentra la zona subalpina, las condiciones allí pueden volverse más propicias para amenazas como especies invasoras a medida que se altera el ecosistema local. De manera similar, los cambios en el clima pueden inducir cambios en la ecología de las enfermedades que podrían hacer que las especies nativas sean más vulnerables a las enfermedades.