Xanthomonas (del griego: xanthos – "amarillo"; monas - "entidad") es un género de bacterias , muchas de las cuales causan enfermedades en las plantas . [1] Hay al menos 27 Xanthomonas spp. asociadas a plantas. , que en conjunto infectan al menos a 400 especies de plantas. Las diferentes especies suelen tener estrategias de colonización y hospedadores y/o tejidos específicos. [1]
El género Xanthomonas ha sido objeto de numerosos estudios taxonómicos y filogenéticos y se describió por primera vez como Bacterium vesicatorium como patógeno del pimiento y el tomate en 1921. [2] Dowson [3] posteriormente reclasificó la bacteria como Xanthomonas campestris y propuso el género Xanthomonas . [4] Xanthomonas se describió por primera vez como un género monotípico y investigaciones posteriores dieron como resultado la división en dos grupos, A y B. [5] [6] Trabajos posteriores que utilizan la hibridación ADN:ADN han servido como marco para la clasificación general de especies de Xanthomonas. . [7] [8] Para la clasificación dentro de clados se han utilizado otras herramientas, incluido el análisis de secuencia multilocus y el polimorfismo de longitud de fragmento amplificado. [9] [10] Si bien investigaciones anteriores han ilustrado la complejidad del género Xanthomonas , investigaciones recientes parecen haber dado como resultado una imagen más clara. Más recientemente, el análisis de todo el genoma de múltiples cepas de Xanthomonas respalda principalmente las filogenias anteriores. [11] Xanthomonas spp . están vinculados evolutivamente al patógeno humano oportunista Stenotrophomonas maltophilia , que anteriormente se llamaba Xanthomonas maltophilia . [12] Existe una propuesta para reorganizar los patotipos de plátano y maíz de Xanthomonas siguiendo las líneas de los datos filogenéticos más recientes. [13]
Las características de las células individuales incluyen:
Las características de crecimiento de las colonias incluyen:
Los resultados de las pruebas bioquímicas y fisiológicas son:
Las especies de Xanthomonas pueden causar manchas bacterianas y plagas de hojas, tallos y frutos en una amplia variedad de especies de plantas. [15] Las especies patógenas muestran altos grados de especificidad y algunas se dividen en múltiples patovares , una designación de especie basada en la especificidad del huésped.
Cancro de los cítricos , causado por Xanthomonas citri subsp. citri es una enfermedad económicamente importante de muchas especies de cítricos (lima, naranja, limón, pamelo, etc.) [11]
La mancha foliar bacteriana ha causado importantes pérdidas en las cosechas a lo largo de los años. Las causas de esta enfermedad incluyen Xanthomonas euvesicatoria y Xanthomonas perforans = [ Xanthomonas axonopodis (syn. campestris ) pv. vesicatoria ], Xanthomonas vesicatoria y Xanthomonas gardneri . En algunas áreas donde la infección comienza poco después del trasplante, la cosecha total puede perderse como resultado de esta enfermedad. [16] Xanthomonas campestris pv. punicae causan plaga bacteriana de la granada.
Tizón bacteriano del arroz, causado por Xanthomonas oryzae pv. oryzae , es una enfermedad que se encuentra en todo el mundo y particularmente destructiva en las regiones productoras de arroz de Asia. [17]
Las semillas contaminadas, las malas hierbas y los restos de plantas infectadas son la principal vía de transmisión. La infección comienza con la etapa epífita, es decir, las bacterias crecen en los tejidos aéreos de la planta huésped (hojas, frutos, etc.), seguida de la etapa endofítica cuando las bacterias ingresan y colonizan los tejidos del huésped a través de heridas o aberturas naturales. Cuando la población de bacterias aumenta, reaparece a la superficie y se transmite principalmente por el viento, la lluvia o a través de semillas o maquinaria agrícola, mientras que los animales e insectos vectores parecen desempeñar un papel menor. [1]
Xanthomonas utiliza polisacáridos de superficie, proteínas de adhesión y pelos de tipo IV para adherirse a la superficie y puede formar biopelículas para soportar el estrés abiótico (UV, sequía, etc.). Las xantomonas producen xantomonadinas, pigmentos amarillos que protegen de la radiación causada por la luz natural. La resistencia a los rayos UV la confieren principalmente genes relacionados con el estrés oxidativo y la reparación del ADN. La respuesta a la luz es importante en la patogenicidad de estas bacterias y regula la adhesión a la superficie y la producción de biopelículas. [1]
Xanthomonas posee casi todos los sistemas de secreción conocidos (tipos I a VI) que desempeñan diferentes funciones en el ciclo de vida y de la enfermedad, siendo el sistema de secreción tipo III ( T3SS ) el factor clave de patogenicidad. [12] Por lo general, Xanthomonas T3SS inyecta un cóctel de 20 a 30 proteínas efectoras que interfieren con el sistema inmunológico de la planta y varios procesos celulares del huésped. Es de suponer que muchos de los efectores son redundantes, ya que las eliminaciones individuales de genes efectores no alteran la virulencia; sin embargo, las mutaciones en el aparato T3SS tienen un efecto fuerte. La secreción de los efectores se coordina con la expresión de otros factores de virulencia a través de redes reguladoras compartidas. [12] Se ha propuesto que el repertorio efector es un determinante de la especificidad del huésped. [18] Las Xanthomonas matan activamente a otras bacterias utilizando el sistema de secreción tipo IV y se defienden de las amebas utilizando el sistema de secreción tipo VI. [19] [20] [1]
Para prevenir infecciones, es clave limitar la introducción de bacterias. Se encuentran disponibles algunos cultivares resistentes de ciertas especies de plantas, ya que este puede ser el medio más económico para controlar esta enfermedad. Para el control químico, las aplicaciones preventivas son mejores para reducir el potencial de desarrollo bacteriano. Los productos que contienen cobre ofrecen cierta protección junto con los antibióticos de campo, como la oxitetraciclina , que está etiquetado para su uso en algunos cultivos alimentarios en los Estados Unidos. Las aplicaciones curativas de pesticidas químicos pueden retardar o reducir la propagación de la bacteria, pero no curarán las plantas que ya están enfermas. [21] Es importante consultar las etiquetas de los pesticidas químicos cuando se intenta controlar enfermedades bacterianas, ya que diferentes especies de Xanthomonas pueden tener diferentes respuestas a estas aplicaciones. La dependencia excesiva de los métodos de control químico también puede dar lugar a la selección de aislados resistentes, por lo que estas aplicaciones deben considerarse un último recurso.
También se considera el uso potencial de los bacteriófagos, aunque los principales factores limitantes son su sensibilidad a las condiciones ambientales y, en particular, a la radiación UV. Se están probando microorganismos beneficiosos para las plantas o cepas atenuadas de Xanthomonas como método de biocontrol, razonando que podrían competir ocupando el mismo nicho e incluso erradicar cepas patógenas. La generación de especies de plantas resistentes a Xanthomonas es otra estrategia potencial. [1]
Las especies de Xanthomonas producen un polisacárido comestible llamado goma xantana que tiene una amplia gama de usos industriales, incluidos alimentos, productos derivados del petróleo y cosméticos. Xanthan también desempeña un papel en el ciclo de la enfermedad de Xanthomonas . [1] En particular, la goma xantana es uno de los componentes principales de la matriz de biopelículas. Las biopelículas ayudan a estas bacterias a soportar el estrés abiótico en la superficie de las hojas. Los genes para la biosíntesis de la goma xantana comprenden el operón de la goma ( gumB-gymM ) que codifica 12 enzimas. [1] Producción de xantano por Xanthomonas spp . que prosperan en los sistemas de plantas vasculares pueden bloquear el flujo de agua de la planta y, como resultado, provocar el marchitamiento. [12]
Los aislados de la mayoría de las especies de Xanthomonas están disponibles en la Colección Nacional de Bacterias Fitopatógenas del Reino Unido y en otras colecciones de cultivos internacionales como ICMP en Nueva Zelanda, CFBP en Francia y VKM en Rusia. También se puede sacar de MTCC India.
Se han secuenciado múltiples genomas de Xanthomonas y hay conjuntos de datos/herramientas adicionales disponibles en The Xanthomonas Resource [22] y en PhytoBacExplorer. [23]
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