El pájaro viudo de cola larga ( Euplectes progne ) es una especie de ave de la familia Ploceidae . [2] La especie se encuentra en Angola , Botsuana , la República Democrática del Congo , Kenia , Lesoto , Sudáfrica , Eswatini y Zambia . [3] El pájaro viudo de cola larga es un ave de tamaño mediano y una de las más comunes en los territorios que habita. [4] Los machos reproductores adultos son casi completamente negros con hombros (charreteras) anaranjados y blancos, colas largas y anchas y un pico blanco azulado. [2] Las hembras son bastante discretas, sus plumas tienen vetas leonadas y negras con manchas pálidas en el pecho, el pecho y la espalda, plumas de la cola estrechas y picos de color cuerno. [2]
Cuando vuelan, los machos de la especie Viuda de cola larga son fácilmente visibles debido a sus colas extremadamente largas. Entre seis y ocho de sus doce plumas de la cola miden aproximadamente medio metro (aproximadamente 20 pulgadas) de largo. La cola durante el vuelo se expande verticalmente en una quilla profunda y larga debajo del macho mientras vuela con aleteos lentos de 0,5 a 2 metros (20 a 78 pulgadas) sobre su territorio.
Debido al costo aparentemente alto de tales adornos masculinos, la viuda de cola larga ha sido objeto de una amplia investigación sobre la función y evolución de los rasgos seleccionados sexualmente. [5] Esta investigación ha demostrado la existencia de la elección femenina en la selección sexual e indica las compensaciones entre el atractivo sexual y las limitaciones físicas con respecto a la evolución de los adornos sexuales. [6]
El polímata francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, describió al zorzal real de cola larga en 1779 en su Histoire Naturelle des Oiseaux a partir de un ave recolectada en la región del Cabo de Buena Esperanza en Sudáfrica. [7] El ave también fue ilustrada en una placa coloreada a mano grabada por François-Nicolas Martinet en las Planches Enluminées D'Histoire Naturelle que se produjo bajo la supervisión de Edme-Louis Daubenton para acompañar el texto de Buffon. [8] Ni el título de la placa ni la descripción de Buffon incluían un nombre científico, pero en 1783 el naturalista holandés Pieter Boddaert acuñó el nombre binomial Emberiza progne en su catálogo de las Planches Enluminées . [9] La viuda de cola larga es actualmente una de las 17 especies incluidas en el género Euplectes , introducido por el naturalista inglés William John Swainson en 1829. [10] [11] El nombre del género combina el griego antiguo eu "bueno" o "bueno" y el neolatín plectes "tejedor". El término específico progne significa en latín "golondrina". [12]
Se reconocen tres subespecies : [11]
La viuda de cola larga tiene tres subespecies geográficamente diferenciadas. Estas incluyen delamerei , que se encuentra en las tierras altas de Kenia, delacouri , que se encuentra en el Congo, Angola y Zambia, y progne , que se encuentra en Botswana, Sudáfrica, Eswatini y Lesotho. [13] Algunos investigadores han sugerido la existencia de superespecies de viuda de cola larga basándose en la similitud en el plumaje nupcial de los machos, como la longitud de la cola, [3] pero este es el tema de cierto debate. [14]
Las viudas de cola larga presentan un dimorfismo sexual distintivo . Los machos y las hembras presentan diferencias en el comportamiento y los rasgos morfológicos. Los machos adultos son completamente negros, incluso debajo de las coberteras alares. Los hombros de las alas de los machos son de color rojo anaranjado y las coberteras alares blancas. Sus picos son de color blanco azulado. Los machos son conocidos por sus colas distintivamente largas, que contienen doce plumas de la cola. De estas doce plumas de la cola, entre seis y ocho miden aproximadamente medio metro (aproximadamente 20 pulgadas) de largo. Los machos tienen una envergadura de aproximadamente 127 a 147 mm (aproximadamente 5 a 5,8 pulgadas). [2]
Las hembras tienen una coloración más bien tenue. La parte superior del cuerpo de la hembra está veteada de beige o leonado y negro. El pecho, el pecho y los flancos de las hembras son ligeramente más pálidos que el color de la parte superior. El área debajo de las coberteras alares es negra y las plumas de la cola de las hembras son estrechas y puntiagudas. Por último, sus picos son de color cuerno. [2]
Los machos no reproductores son ligeramente más grandes que las hembras, aunque muestran una apariencia notablemente similar. En su mayor parte, estos machos tienen el mismo color que las hembras, excepto que tienen rayas más anchas arriba y abajo y tienen alas y hombros alares con la morfología de la clase reproductora de machos. En raras ocasiones, los machos de la clase no reproductora tienen plumas de la cola alargadas de color negro parduzco, aunque estas plumas son sustancialmente más cortas que las de la clase reproductora. [2]
Los machos y las hembras inmaduros son muy similares en apariencia a las hembras adultas. Sin embargo, los machos inmaduros, al igual que los machos adultos no reproductores, son ligeramente más grandes que las hembras adultas. [2]
La longitud de la hembra comienza en 15 cm y se ha registrado que los machos miden 71 cm de longitud, incluida la cola. Los machos pesan entre 33 y 46 g y las hembras, entre 25 y 39 g.
Se conocen tres poblaciones aisladas de viudas de cola larga. La primera se encuentra en las tierras altas de Kenia, la segunda en Angola , el sur de Zaire y Zambia , y la tercera en el sur de África . [3] Sin embargo, se desconoce cuándo estas poblaciones estuvieron en contacto por última vez, y la población central difiere más en morfología en relación con las otras dos poblaciones. [15] La población del sur de África se extiende desde el Cabo Oriental (región de Transkei) a través del Estado Libre, Lesoto, KwaZulu-Natal y el oeste de Eswatini hasta la meseta de Transvaal. La especie solo ingresa al sureste de Botsuana , pero se encuentra más comúnmente en el highveld central de Sudáfrica.
Las viudas de cola larga se encuentran generalmente en pastizales pantanosos en bandadas formadas por uno o dos machos y varias hembras. Los machos vuelan con la cola caída y algo extendida, y con movimientos lentos y regulares de las alas. En tiempo húmedo, no pueden volar debido a su cola alargada. Durante la temporada no reproductiva, las viudas de cola larga se congregan en bandadas, que se pueden encontrar posadas en los juncales. [2] La viuda de cola larga se puede encontrar a elevaciones de hasta 2750 metros (9022 pies) en las montañas Drakensberg. [6]
La dieta de la viuda de cola larga generalmente consiste en semillas, complementadas ocasionalmente con artrópodos. Las aves realizan la mayor parte de su búsqueda de alimento en bandadas en el suelo, aunque ocasionalmente se las observa cazando insectos en el aire. [16] La viuda de cola larga se alimenta de una variedad distinta de semillas, incluidas las de Setaria sphacelata (hierba de cerdas de hojas retorcidas), Paspalum dilatatum (paspalum común), Paspalum distichum (paspalum de sofá), Pennisetum clandestinum (hierba kikuyu ), Triticum (trigo), Themeda triandra (rooigras) y Senecio juniperinus (seménico). También se alimentan de insectos, incluidas especies de escarabajos ( Coleoptera ), cigarras y pulgones ( Hemiptera ), y arañas . [17]
Los machos defienden territorios en las praderas que habita la especie. Las hembras tienen un largo período de anidación y vigilan estos territorios y a los machos que los habitan antes de seleccionar pareja. La reproducción tiene lugar de febrero a julio, alcanzando su pico en marzo y abril. [2] Las hembras tejen nidos, en forma de grandes estructuras abovedadas con un revestimiento de cabezas de semillas, en la hierba alta dentro de los territorios de los machos. [2] Los nidos se colocan a 0,5-1 metros (19 a 40 pulgadas) del suelo en el tercio superior de la hierba alta ( Eleusine jaegeri ), donde las hembras crían a sus dos o tres crías. [4] Las hembras a menudo se aparean con el macho dentro de cuyos territorios anidan. [4] Las hembras ponen de uno a tres huevos después del apareamiento, y estos son de color verde azulado pálido y veteados de marrón. Por lo general, miden alrededor de 23,5 milímetros (0,9 pulgadas) por 16,5 mm (0,6 pulgadas) de tamaño. [2]
Charles Darwin expresó por primera vez sus ideas sobre la selección sexual y la elección de pareja en su libro El origen del hombre y la selección en relación con el sexo en 1871 en respuesta a preguntas sobre la elaborada ornamentación que exhiben los machos de algunas especies a pesar de los costos perjudiciales para la supervivencia y las consecuencias aparentemente negativas para el éxito reproductivo. [18] Propuso dos explicaciones para la existencia de tales rasgos: estos rasgos son útiles en el combate entre machos o son preferidos por las hembras.
En comparación con la primera de las teorías de Darwin sobre la selección sexual, el proceso de elección femenina, aunque teóricamente plausible, tardó mucho tiempo en ganar aceptación porque Darwin tenía poca o ninguna evidencia firme de que las hembras de hecho eligieran a sus parejas basándose en características que encontraban atractivas. [18] [19] [20] Pasaron noventa años desde la propuesta inicial de Darwin para que la teoría fuera puesta a prueba en lo que se ha convertido en un ejemplo clásico de investigación en ecología del comportamiento. [5]
El macho de la viuda de cola larga posee uno de los adornos más notables entre las aves paseriformes . [6] Sus colas, que a menudo miden más de medio metro (20 pulgadas) de largo, son el adorno sexual más extremo entre los Euplectes y parecen, de hecho, ser perjudiciales para la supervivencia del macho. [15] Por lo tanto, la cola parece oponerse a las fuerzas de la selección natural en el sentido básico al disminuir la supervivencia en los individuos que portan el rasgo. [5] Fue por esta razón que los investigadores decidieron centrar su investigación sobre la elección femenina en el confuso ejemplo de la viuda de cola larga. [6]
Malte Andersson y sus colegas probaron la teoría de Darwin (y Fisher) de la preferencia de las hembras por la ornamentación como causa de la extrema elongación de la cola del macho de la viuda de cola larga. Modificaron la longitud de las colas de los machos y estudiaron su éxito relativo de apareamiento. Al comienzo de la temporada de cría, se cartografiaron los territorios de treinta y seis machos y se contaron los números de nidos. Los experimentadores utilizaron a cada macho como su propio control restando el número de nidos en el territorio de cada macho antes del tratamiento del total de nidos después del tratamiento. Esto redujo la influencia de la variación inicial entre los territorios de los machos en el resultado del experimento. En un experimento de bloques aleatorios, los machos con anillos de color se dividieron en nueve grupos de cuatro machos cada uno. Estos grupos eran similares en calidad del territorio y longitud de la cola. La cola de un macho seleccionado al azar dentro de cada grupo se cortó a unos 14 centímetros (5 pulgadas) de longitud. Cada pluma extraída se pegó a la pluma correspondiente de otro macho, alargando su cola entre 20 y 30 centímetros (8 a 12 pulgadas). Los otros dos machos del grupo sirvieron como control. A uno le cortaron la cola y la repararon con pegamento, mientras que al otro se le dejó la cola sin modificar. [4]
Se observó un claro patrón de éxito: los machos con colas alargadas fueron los más exitosos, seguidos de los machos de control (longitud de cola normal), seguidos de los machos con colas acortadas. El resultado indicó que la cola larga es favorecida por la selección sexual a través de la elección de pareja por parte de las hembras. [4] [5] [6] La preferencia de las hembras por las colas largas también se observa en la viuda de collar rojo . [21]
El experimento de Andersson demostró que las hembras de viudas de cola larga prefieren colas supernormales, ya que se descubrió que los machos con colas alargadas eran los más exitosos reproductivamente. [4] Las colas que las hembras encontraron más atractivas fueron las más largas que las que se encuentran en el entorno natural. Se demostró que este resultado era el resultado de la elección de las hembras en lugar de diferencias en el comportamiento de los machos resultantes de colas más cortas: los machos con colas más cortas no se volvieron menos activos en las exhibiciones de cortejo ni renunciaron a sus territorios de reproducción. [4] Por lo tanto, la cola se usa para atraer a las hembras en lugar de en competencias directas entre machos, lo que se ve respaldado además por el hecho de que los machos no expanden sus colas durante las exhibiciones de vuelo durante las competencias territoriales. [6]
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Una explicación de por qué las hembras prefieren las colas largas en los machos es que la cola expandida agranda la superficie lateral del macho entre 2 y 3 veces, haciéndolo mucho más visible desde distancias lejanas en pastizales abiertos. [6] Sin embargo, es muy probable que esta no sea la explicación completa, especialmente considerando que antes del apareamiento, las hembras pasan mucho tiempo comparando a los machos y, por lo tanto, no confían en avistarlos desde la distancia. [6]
Hasta el momento, se desconoce la función exacta de la charretera en los machos de la viuda de cola larga. [6] Sin embargo, su uso se asemeja al del tordo de alas rojas , ya que se exhibe durante el cortejo y las exhibiciones de amenaza. Por lo tanto, los dos adornos más llamativos de los pájaros machos en las dos especies pueden ser favorecidos por diferentes formas de selección sexual: la cola de la viuda de cola larga por elección de la hembra y las charreteras de colores brillantes de la viuda de cola larga y el tordo de alas rojas por competencia de los machos. [6]
La viuda de cola larga tiene una distribución muy amplia, por lo que la especie no se clasificaría como vulnerable según el criterio de tamaño de distribución propuesto por BirdLife International, que incluye que la extensión de la presencia sea inferior a 20 000 km2 ( 7722 millas2 ) combinada con un tamaño de distribución, extensión/calidad del hábitat o tamaño de la población en declive o fluctuante y un pequeño número de ubicaciones o una fragmentación grave. [22] La población es estable según el criterio de tendencia poblacional, que requiere una disminución superior al 30 % en diez años o tres generaciones, y no se consideraría vulnerable por este motivo. Si bien aún no se ha cuantificado el tamaño total de la población, no se cree que la viuda de cola larga se esté acercando al umbral para ser considerada vulnerable según el criterio de tamaño de la población (menos de 10 000 individuos maduros con una disminución continua estimada en más del 10 % en diez años o tres generaciones, o con una estructura poblacional específica). [22] Por estas razones, la especie se evalúa como de menor preocupación. [22]
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