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Visión equina

El ojo de un caballo

El ojo del equino es uno de los más grandes de todos los mamíferos terrestres. [1] Sus capacidades visuales están directamente relacionadas con el comportamiento del animal ; por ejemplo, es activo tanto de día como de noche y es un animal de presa. Tanto las fortalezas como las debilidades de las capacidades visuales del caballo deben tenerse en cuenta al entrenar al animal, ya que comprender el ojo del caballo puede ayudar a descubrir por qué el animal se comporta como lo hace en diversas situaciones.

Anatomía

El ojo equino incluye el globo ocular y los músculos y estructuras circundantes, denominados anexos .

Globo del ojo

El globo ocular del caballo no es perfectamente esférico, sino que está aplanado de adelante hacia atrás. Sin embargo, las investigaciones han demostrado que el caballo no tiene una retina en rampa, como se creía anteriormente. [2]

La pared del ojo está formada por tres capas: la túnica interna o nerviosa, la túnica vascular y la túnica fibrosa.

Color de ojos

Los diluidos crema homocigotos ("diluidos doblemente") tienen ojos azul pálido, mientras que los ojos azules asociados con marcas blancas (abajo) son de un color más claro y profundo.

Aunque por lo general es de color marrón oscuro, el iris puede ser de una variedad de colores, incluyendo azul, avellana, ámbar y verde. Los ojos azules no son poco comunes y están asociados con marcas o patrones blancos . Los patrones de manchas blancas más frecuentemente asociados a los ojos azules son salpicado de blanco , marco overo y, a veces, sabino . [4] En el caso de los caballos con marcas blancas, uno o ambos ojos pueden ser azules o parcialmente azules .

Los diluidos crema homocigotos , a veces llamados doblemente diluidos , siempre tienen ojos de color azul claro que combinan con sus pelajes de color crema pálido. [5] Los cremas heterocigotos o de dilución simple , como los palominos y los buckskins , a menudo tienen ojos de color marrón claro. [6] Los ojos de los caballos con el gen Champagne son típicamente de tonos verdosos: aguamarina al nacer, oscureciéndose a avellana con la madurez. [7]

Los caballos son capaces de tener ojos dicromáticos (de diferente color).

Al igual que en los humanos, gran parte de la genética y la etiología detrás del color de los ojos aún no se comprenden por completo.

Anexos

Los anexos del ojo, incluido el tercer párpado (que se ve en la esquina izquierda)

Los párpados están formados por tres capas de tejido: una fina capa de piel, que está cubierta de pelo, una capa de músculos que permiten que el párpado se abra y se cierre, y la conjuntiva palpebral, que se encuentra pegada al globo ocular. La abertura entre los dos párpados forma el tejido palpebral. El párpado superior es más grande y puede moverse más que el párpado inferior. A diferencia de los humanos, los caballos también tienen un tercer párpado ( membrana nictitante ) para proteger la córnea. Se encuentra en la esquina interior del ojo y se cierra en diagonal sobre él.

El aparato lagrimal produce lágrimas, que aportan nutrición y humedad al ojo, además de ayudar a eliminar cualquier residuo que pueda haber entrado. El aparato incluye la glándula lagrimal y la glándula lagrimal accesoria, que producen las lágrimas. El parpadeo esparce el líquido sobre el ojo, antes de que drene a través del conducto nasolagrimal , que lleva el líquido lagrimal a la fosa nasal del caballo. [3]

Los músculos oculares permiten que el ojo se mueva dentro del cráneo.

Capacidad visual

Campo visual

El alcance de la visión monocular de un caballo, los puntos ciegos están en áreas sombreadas.
Un caballo puede utilizar la visión binocular para enfocar objetos distantes levantando la cabeza.
Un caballo con la cabeza en posición vertical tendrá un enfoque binocular en los objetos cercanos a sus pies. [8]

Los ojos de los caballos están entre los más grandes de todos los mamíferos terrestres y están ubicados a los lados de la cabeza (es decir, están ubicados lateralmente ). [1] Esto significa que los caballos tienen un rango de visión de aproximadamente 350°, de los cuales aproximadamente 65° son visión binocular y los 285° restantes visión monocular . [9]

Esto proporciona al caballo la mejor oportunidad de detectar a los depredadores. El amplio rango de visión monocular del caballo tiene dos "puntos ciegos", o áreas que el animal no puede ver: delante de la cara, formando un cono que termina en un punto a unos 90-120 cm (3-4 pies) delante del caballo, y justo detrás de su cabeza, que se extiende sobre la espalda y detrás de la cola cuando está de pie con la cabeza mirando hacia adelante. Por lo tanto, cuando un caballo salta un obstáculo, este desaparece brevemente de la vista justo antes de que el caballo salga corriendo.

El amplio rango de visión monocular tiene una desventaja: la colocación de los ojos del caballo disminuye el rango posible de visión binocular a alrededor de 65° en un plano horizontal, presentándose en forma triangular principalmente frente a la cara del caballo. Por lo tanto, el caballo tiene un campo de percepción de profundidad más pequeño que un humano. [10] El caballo usa su visión binocular mirando directamente a un objeto, levantando la cabeza cuando mira a un depredador distante o se enfoca en un obstáculo para saltar. Para usar la visión binocular en un objeto más cercano al suelo, como una serpiente o una amenaza para sus pies, el caballo baja la nariz y mira hacia abajo con el cuello algo arqueado.

Un caballo levantará o bajará la cabeza para aumentar su rango de visión binocular. El campo visual de un caballo se reduce cuando se le pide que vaya "sobre el freno" con la cabeza perpendicular al suelo. Esto hace que la visión binocular del caballo se centre menos en los objetos distantes y más en el suelo inmediato frente al caballo, adecuado para distancias en la pista, pero menos adaptable a un entorno de cross country. Los jinetes que montan con sus caballos "profundos", "detrás de la vertical" o en un marco rollkur disminuyen aún más el rango de visión a distancia del caballo, enfocándose solo unos pocos pies por delante de las patas delanteras. Los jinetes de saltadores tienen en cuenta el uso de la visión a distancia de sus caballos, permitiendo que sus caballos levanten la cabeza unos pasos antes de un salto, para que los animales puedan evaluar los saltos y los puntos de despegue adecuados. [11]

Agudeza visual y sensibilidad al movimiento.

El caballo tiene una “franja visual”, o zona dentro de la retina, de forma lineal, con una alta concentración de células ganglionares (hasta 6100 células/mm2 en la franja visual en comparación con las 150 y 200 células/mm2 en la zona periférica). [12] Los caballos tienen mejor agudeza visual cuando los objetos que miran caen en esta región. Por ello inclinarán o levantarán la cabeza, para ayudar a situar los objetos dentro del área de la franja visual.

El caballo es muy sensible al movimiento, ya que éste suele ser la primera señal de que se acerca un depredador. Este movimiento suele detectarse primero en su periferia, donde tienen poca agudeza visual, y los caballos suelen ponerse a la defensiva y correr si algo se mueve repentinamente en su campo visual periférico.

Visión del color

Una representación de cómo un caballo posiblemente ve una manzana roja o verde (abajo) en comparación con cómo la mayoría de los humanos suelen ver las manzanas rojas y verdes (arriba)

Los caballos no son daltónicos , tienen visión bicolor o dicromática . Esto significa que distinguen colores en dos regiones de longitud de onda de la luz visible, en comparación con la visión tricolor (tricrómica ) de la mayoría de los humanos. En otras palabras, los caballos ven naturalmente los colores azul y verde del espectro y las variaciones de color basadas en ellos, pero no pueden distinguir el rojo. Las investigaciones indican que su visión del color es algo así como el daltonismo rojo-verde en los humanos, en el que ciertos colores, especialmente el rojo y los colores relacionados, parecen más verdes. [13]

La visión dicromática es el resultado de que el animal tiene dos tipos de conos en sus ojos: un cono sensible a longitudes de onda cortas (S) que es óptimo a 428 nm (azul), y un cono sensible a longitudes de onda medias a largas (M/L) que ve óptimamente a 539 nm, de un color más amarillento. [14] Esta estructura puede haber surgido porque los caballos son más activos al amanecer y al anochecer, un momento en el que los bastones del ojo son especialmente útiles.

La capacidad limitada del caballo para ver el color a veces se tiene en cuenta al diseñar obstáculos para que el caballo salte, ya que al animal le resultará más difícil distinguir entre el obstáculo y el suelo si los dos son solo unos pocos tonos diferentes. Por lo tanto, la mayoría de las personas pintan sus barandillas de salto de un color diferente al del suelo o el paisaje circundante para que el caballo pueda juzgar mejor el obstáculo al acercarse. Los estudios han demostrado que los caballos tienen menos probabilidades de derribar una barandilla cuando el salto está pintado con dos o más colores contrastantes, en lugar de un solo color. [15] Es especialmente difícil para los caballos distinguir entre amarillos y verdes.

Sensibilidad a la luz

Yegua y potro con brillo en los ojos por el tapetum lucidum

Los caballos tienen más bastones que los humanos, una alta proporción de bastones a conos (aproximadamente 20:1), [16] así como un tapetum lucidum , lo que les da una visión nocturna superior. Esto también les da una mejor visión en días ligeramente nublados, en relación con los días brillantes y soleados. [17] El ojo grande del caballo mejora las tareas acromáticas, particularmente en condiciones de poca luz, lo que presumiblemente ayuda en la detección de depredadores. [18] Los estudios de laboratorio muestran que los caballos pueden distinguir diferentes formas en condiciones de poca luz, incluidos niveles que imitan noches oscuras sin luna en áreas boscosas. Cuando la luz disminuye a casi oscuridad, los caballos no pueden discriminar entre diferentes formas, pero siguen siendo capaces de moverse por el recinto y el equipo de prueba en condiciones en las que los humanos en el mismo recinto "tropezaban con paredes, aparatos, pilones e incluso con el propio caballo". [19]

Sin embargo, los caballos tienen menos capacidad para adaptarse a los cambios repentinos de luz que los humanos, como cuando pasan de un día soleado a un establo oscuro. Esto es algo que se debe tener en cuenta durante el entrenamiento, ya que ciertas tareas, como subir a un remolque, pueden asustar a un caballo simplemente porque no puede ver adecuadamente. También es importante durante la equitación, ya que pasar rápidamente de la luz a la oscuridad o viceversa dificultará temporalmente que el animal evalúe lo que tiene frente a él. [ cita requerida ]

Miopía y hipermetropía

Muchos caballos domésticos (aproximadamente un tercio) tienden a tener miopía (visión corta), y pocos son hipermétropes. Sin embargo, los caballos salvajes suelen ser hipermétropes. [20]

Alojamiento

Los caballos tienen una "adaptación" relativamente pobre (cambio de enfoque, que se realiza modificando la forma del cristalino, para ver con nitidez objetos cercanos y lejanos), ya que tienen músculos ciliares débiles. [21] Sin embargo, esto no suele ponerlos en desventaja, ya que la acomodación se utiliza a menudo para enfocar con gran agudeza cosas cercanas, y los caballos rara vez necesitan hacerlo. Se ha pensado que, en cambio, el caballo suele inclinar ligeramente la cabeza para enfocar cosas sin el beneficio de un alto grado de acomodación, [2] sin embargo, evidencias más recientes muestran que los movimientos de la cabeza están relacionados con el uso que hace el caballo de su campo binocular en lugar de con las necesidades de enfoque. [22]

Trastornos

Cualquier lesión en el ojo puede ser grave y requiere atención veterinaria inmediata. Los signos clínicos de lesión o enfermedad incluyen hinchazón, enrojecimiento y secreción anormal. Las lesiones oculares relativamente menores que no se tratan pueden desarrollar complicaciones que podrían provocar ceguera. Las lesiones y enfermedades oculares más comunes incluyen:

Referencias

  1. ^ ab Hartley, C; Grundon, RA (2016). "Capítulo 5: Enfermedades y cirugía del globo ocular y la órbita". En Gilger, BC (ed.). Oftalmología equina (3.ª ed.). John Wiley & Sons. pág. 151. ISBN 9781119047742.
  2. ^ ab Sivak JG, Allen D (1975). "Una evaluación de la retina en rampa en el ojo del caballo". Vision Res . 15 (12): 1353–1356. doi :10.1016/0042-6989(75)90189-3. PMID  1210017. S2CID  31898878.
  3. ^ abcde Riegal, Ronald J. DMV y Susan E. Hakola DMV. Atlas ilustrado de anatomía clínica equina y trastornos comunes del caballo, vol. II . Equistar Publication, Limited. Marysville, OH. Copyright 2000.
  4. ^ "Cómo elegir un caballo americano Paint Horse" Sitio web PetPlace.com, consultado el 20 de julio de 2007 en http://www.petplace.com/horses/choosing-an-american-paint-horse/page1.aspx Nota El caballo americano Paint Horse es una raza en la que la mayoría de los representantes son de color pinto.
  5. ^ "Dilución de crema (CrD." Centro Australiano de Investigación en Genética Equina, página web consultada el 20 de julio de 2007 en http://www.aegrc.uq.edu.au/index.html?page=30056 Archivado el 29 de agosto de 2007 en Wayback Machine.
  6. ^ Locke, MM; LS Ruth; LV Millon; MCT Penedo; JC Murray; AT Bowling (2001). "El gen de dilución de crema, responsable de los colores del pelaje de los palominos y buckskin, se asigna al cromosoma 21 del caballo". Animal Genetics . 32 (6): 340–343. doi :10.1046/j.1365-2052.2001.00806.x. PMID  11736803. Los ojos y la piel de los palominos y buckskines suelen ser ligeramente más claros que sus equivalentes no diluidos.
  7. ^ "Genética del color champán". Edición en línea de The Horse, consultada el 31 de mayo de 2007 en http://www.thehorse.com/viewarticle.aspx?ID=9686
  8. ^ Miller, Robert W. Comportamiento y entrenamiento de caballos occidentales. Main Street Books, 1975. ISBN 0-385-08181-2 ISBN 978-0-385-08181-8   
  9. ^ Sellnow, Happy Trails , pág. 46
  10. ^ "Cuidado de los ojos de los animales. "Acerca de la visión animal". Consultado el 11 de marzo de 2010. Archivado desde el original el 28 de abril de 2015. Consultado el 11 de julio de 2007 .
  11. ^ "Horsewyse: Cómo ven los caballos. Fecha de acceso: 11/7/07". Archivado desde el original el 27/10/2016 . Consultado el 11/7/2007 .
  12. ^ Harman AM, Moore S, Hoskins R, Keller P. La visión del caballo y la explicación del comportamiento visual originalmente explicado por la "retina de rampa". Equine Vet J 1999; 31(5):384–390.
  13. ^ McDonnell, Sue. "In Living Color". The Horse , edición en línea, 1 de junio de 2007. Sitio web consultado el 27 de julio de 2007 en http://www.thehorse.com/viewarticle.aspx?ID=9670
  14. ^ Carroll J, Murphy CJ, Neitz M, Ver Hoeve JN, Neitz J (2001). "Base de fotopigmentos para la visión del color dicromático en el caballo". Journal of Vision . 1 (2): 80–87. doi : 10.1167/1.2.2 . PMID  12678603 . Consultado el 27 de julio de 2007 .
  15. ^ Stachurska A, Pieta M, Nesteruk E (2002). "¿Qué obstáculos son los más problemáticos para los caballos de salto?". Appl Anim Behav Sci . 77 (3): 197–207. doi :10.1016/S0168-1591(02)00042-4.
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  19. ^ "Arrojando luz sobre la visión nocturna equina" Edición en línea de The Horse, 12 de octubre de 2009
  20. ^ Giffin, James M y Tom Gore. Manual veterinario para propietarios de caballos, segunda edición . Howell Book House. Nueva York, NY. Copyright 1998.
  21. ^ Prince JH, Diesem CD, Eglitis I, Ruskell GL. "Anatomía e histología del ojo y la órbita en animales domésticos". Springfield, IL: CC Thomas; 1960.
  22. ^ Harman AM, Moore S, Hoskins R, Keller P (1999). "La visión del caballo y una explicación del comportamiento visual explicado originalmente por la 'retina de rampa'"". Revista Veterinaria Equina . 31 (5): 384–90. doi :10.1111/j.2042-3306.1999.tb03837.x. PMID  10505953.
  23. ^ "Investigación actual, de Blindappaloosas.org". Archivado desde el original el 9 de septiembre de 2016. Consultado el 21 de noviembre de 2007 .