La dicromacia (del griego di , que significa "dos" y cromo , que significa "color") es el estado de tener dos tipos de fotorreceptores en funcionamiento , llamados conos , en los ojos . Los organismos con dicromacia se llaman dicrómatas. Los dicromáticos requieren sólo dos colores primarios para poder representar su gama visible . En comparación, los tricrómatas necesitan tres colores primarios y los tetracromáticos necesitan cuatro. Asimismo, todos los colores de la gama dicromática pueden evocarse con luz monocromática . En comparación, todos los colores de la gama tricromática se pueden evocar con una combinación de luz monocromática y luz blanca.
La dicromacia en humanos es una deficiencia en la visión del color en la que uno de los tres conos está ausente o no funciona y, por lo tanto, el color se reduce a dos dimensiones. [1]
La visión de color dicromática es posible gracias a dos tipos de conos con diferentes sensibilidades espectrales y el marco neural para comparar la excitación de los diferentes conos. La visión del color resultante es más simple que la típica visión del color tricromática humana, y mucho más simple que la visión del color tetracromática, típica de aves y peces.
Un espacio de color dicromático puede definirse únicamente por dos colores primarios . Cuando estos colores primarios son también tonos únicos , entonces el espacio de color contiene toda la gama individual. En la dicromacia, los tonos únicos pueden evocarse excitando sólo un cono a la vez, por ejemplo, luz monocromática cerca de los extremos del espectro visible. Un espacio de color dicromático también puede definirse mediante tonos no únicos, pero el espacio de color no contendrá toda la gama del individuo. A modo de comparación, un espacio de color tricromático requiere que se definan tres colores primarios. Sin embargo, incluso si se eligen tres colores espectrales puros como primarios, el espacio de color resultante nunca abarcará toda la gama tricromática del individuo.
La visión del color de los dicrómatas se puede representar en un plano bidimensional, donde una coordenada representa el brillo y la otra coordenada representa el tono. Sin embargo, la percepción del tono no es directamente análoga al tono tricromático , sino más bien un espectro que diverge desde el blanco (neutro) en el medio hasta dos tonos únicos en el extremo, por ejemplo, azul y amarillo. A diferencia de los tricrómatas, el blanco (que se experimenta cuando ambas células del cono están igualmente excitadas) puede evocarse mediante luz monocromática. Esto significa que los dicromáticos ven el blanco en el arcoíris .
La dicromacia en humanos es una forma de daltonismo (deficiencia de visión de los colores). La visión humana normal de los colores es tricromática , por lo que la dicromacia se logra perdiendo la funcionalidad de una de las tres células del cono . La clasificación de la dicromacia humana depende del cono que falta:
Los tres elementos determinantes de un espacio de color oponente dicromático son el color faltante, el plano de luminancia nula y el plano de crominancia nula. [3] La descripción del fenómeno en sí no indica el color que se ve afectado por el dicromático, sin embargo, sí proporciona suficiente información para identificar el espacio de color fundamental, los colores que son vistos por el dicromático. Esto se basa en probar tanto el plano de crominancia nula como el plano de luminancia nula que se cruzan en el color faltante. Los conos excitados a un color correspondiente en el espacio de color son visibles para el dicromático y los que no están excitados son los colores faltantes. [4]
Según investigadores de la visión del color de la Facultad de Medicina de Wisconsin (incluido Jay Neitz ), cada uno de los tres conos estándar de detección de color en la retina de los tricrómatas ( azul , verde y rojo ) puede captar alrededor de 100 gradaciones de color diferentes. Si cada detector es independiente de los demás, el número total de colores discernibles por un ser humano medio es su producto (100 × 100 × 100), es decir, alrededor de 1 millón; [5] Sin embargo, otros investigadores han estimado la cifra en más de 2,3 millones. [6] El mismo cálculo sugiere que un dicromático (como un ser humano con daltonismo rojo y verde ) sería capaz de distinguir alrededor de 100 × 100 = 10.000 colores diferentes, [7] pero tal cálculo no ha sido verificado mediante pruebas psicofísicas .
Además, los dicromáticos tienen un umbral significativamente más alto que los tricromáticos para estímulos coloreados que parpadean a frecuencias bajas (1 Hz). En frecuencias más altas (10 o 16 Hz), los dicrómatas funcionan tan bien o mejor que los tricrómatas. [8] [9] Esto significa que estos animales seguirían observando el parpadeo en lugar de una percepción visual fusionada temporalmente, como es el caso de las películas humanas que ven a una velocidad de fotogramas suficientemente alta .
Hasta la década de 1960, la creencia popular sostenía que la mayoría de los mamíferos, aparte de los primates, eran monocromáticos. Sin embargo, en el último medio siglo, un enfoque en las pruebas genéticas y de comportamiento de los mamíferos ha acumulado evidencia extensa de visión de color dicromática en varios órdenes de mamíferos . Actualmente se suele suponer que los mamíferos son dicrómatas (que poseen conos S y L), siendo los monocromáticos la excepción.
El ancestro común de los vertebrados , existente durante el Cámbrico , era tetracromático y poseía cuatro clases distintas de opsinas. [6] La evolución temprana de los mamíferos vería la pérdida de dos de estas cuatro opsinas, debido al cuello de botella nocturno , ya que la dicromacia puede mejorar la capacidad de un animal para distinguir colores en condiciones de poca luz. [10] Por lo tanto, los mamíferos placentarios son, por regla general, dicromáticos. [11]
Las excepciones a esta regla de visión dicromática en los mamíferos placentarios son los monos y simios del viejo mundo , que reevolucionaron la tricromacia , y los mamíferos marinos (tanto pinnípedos como cetáceos ), que son monocromáticos de conos . [12] Los monos del Nuevo Mundo son una excepción parcial: en la mayoría de las especies, los machos son dicrómatas y alrededor del 60% de las hembras son tricrómatas, pero los monos búho son monocromáticos de cono, [13] y ambos sexos de los monos aulladores son tricrómatas. [14] [15] [16]
La tricromacia se ha conservado o ha vuelto a evolucionar en los marsupiales , donde la visión tricromática está muy extendida. [17] La evidencia genética y de comportamiento reciente sugiere que el marsupial sudamericano Didelphis albiventris es dicromático, habiéndose encontrado solo dos clases de opsinas de cono dentro del género Didelphis . [18]